第十四章 各生物间的亲缘关系：

　　形态学、胚胎学、残迹器官

　　分类，群下有群--自然系统--分类的规则以及难点，依照伴随着变异的生物起源学说来解释--变种的分类--生物系统常用于分类--同功的或适应的性状--通常的、复杂的、放射状的亲缘关系--灭绝分开生物群且决定其界限--同纲中各个成员间的形态学，同一个体诸部分之间的形态学--胚胎学的法则，依照不发生在幼小年龄的、而在相应年龄遗传的变异来解释--残迹器官；其起源的解释--提要。

　　分类

　　自地球历史最远古的年代开始，已经发现生物互相类似的程度在慢慢递减，因而它们能在群下再分成群。此种分类并非如在星座中对星体进行分类那般随意。倘若说某一群完全适应生活在陆地上，而另一群完全适应在水里生活，某群完全适应吃肉但另一群完全适应吃植物性物质，等等。那样的话群的存在就太过简单了；可是事实和此大相径庭，众所周知，甚至相同亚群中的成员也有着不一样的习性，此现象极其的普遍。在第二和第四章讨论“变异”与“自然选择”时，我曾想说明，在任一地区里，变异最多的，是分布广、散布多、普遍的物种，即优势物种。由此产生的变种也就是初期的物种最后能转化成新但存在差异的物种；而且这些物种，依照遗传的原理，有产生另外的新的优势物种的倾向。这样，目前的大群，通常包含很多优势物种，并有不断增大的倾向。我还曾试着进一步说明，因为各个物种的变化着的后代都企图尽可能多且尽可能不同占领其在自然构成中的一些地位，它们就一直会有性状分歧的倾向。试着观察在一切小地区内类型众多，竞争剧烈，以及和归化相关的一些事实，便能了解到性状的分歧是有依据的。

　　我还曾试着想办法说明，在数量上增长的、在性状上分歧的类型某一种肯定的倾向来挤对且消灭之前的、分歧与改进较少的类型。请读者参看曾经解释过的用于说明这几个原理其作用的图解；就能看到无法避免的结果是，一个祖先传下的变异了的后代在群下再次分裂为群。在图解中，顶线上每一字母表示一个包含若干物种的属；而且以这条顶线上的所有的属共同组成一个纲，因为全部都是传自于同一个古代祖先，因而它们遗传了某些共同之物。然而，依照此原理，左边的三个属有非常多的共同之点，构成一个亚科，有别于右边相邻的两个属所构成的亚科，它们是在系统的第五个阶段经一个共有祖先分歧出来的。这五个属依旧有很多共同点，即便共同点比在两个亚科中少些：它们构成一个科，相异于更右边、更早时期分歧出来的那三个属所构成的科。全部这些都是传自于（A），组成一个目，相异于从（1）传下来的属。因而在此我们有经一个祖先传下来的佷多物种构成了属；属构成了亚科，科以及目，这全部都归入同一个大纲里。生物在此种分成群的自然认同关系这个伟大事实（因为习惯了，并未时常引起我们充分的注意），依我来看，是能这般解释的。毫无疑问，生物像所有另外的物体一样能用很多方法进行分类，又或是依照单一性状而人为地分类，又或是依照很多性状而较为自然地分类。比方说，我们知道矿物及元素的物质是可以此般安排的。在此种情况下，肯定无族系连续的关系，现在也没有办法看出它们被此般分类的原因。可是关于生物，情况就有些不一样了，而上述观点和群下有群的自然排列是一致的，直到现在还未提出过别的解释。

　　我们看到，博物学者企图依照所谓的“自然系统”来排列全部纲内的物种、属以及科。可是这个系统的意义何在呢？一些作者觉得它仅仅是这样一种方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分离又或是认为它是尽可能明了地表示一般命题的人为方法--用一句话概括比如全部哺乳类所共有的性状，用另一句话来概括全部食肉类所共有的性状，再从另一句话概括狗属所共有的性状，然后再加一句话来全面地概括所有种类的狗。该系统的妙处及功效是毋庸置疑的。然而很多博物学者对“自然系统”的类含要考虑得更多；他们确信它揭露了“造物主”的计划，可是关于“造物主”的计划，除了可以详尽说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序，或者详尽说明它还有别的意义以外，要不然，依我来看，我们的知识并未因为这而得到什么补益。正如林奈所说的那句名言，我们通常看到它通过一种多少隐晦的方式显现，即并非性状创造属，而是属产生性状，这好像意味着在我们的分类中含有相比单纯类似更为深层次的某种联系。我觉得实际情况就是这样的，而且相信共同的系统--生物密切相似的一个已知的原因--即此种联系，这种联系尽管表现有各种不同程度的变异，可是我们的分类一部分把它揭露出来了。

　　现在让我们考虑一下分类中所采取的规则，而且考虑一下依照以下观点所遭到的困难，此观点便是，分类或者体现出一种未知的创造计划，或者是一种简单的计划，用以表明通常的命题并把相互间最类似的类型归类。大概曾经认为（古代就此般认为）决定生活习惯的那些结构部分，以及任何生物在自然构成中的一般位置对分类有非常大的重要性，这种想法是不对。没有人认为老鼠和鼩鼱、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼的外在类似有怎样的重要性。此种类似，尽管如此密切地和生物的一切生活相连接。但只被列为“适应的或同功能的性状”;对于此种类似，以后再来探讨。任何部分的体制和特殊习性关联越少，它在分类上就越重要，这甚至能够认为是普遍的规律。例如，欧文讲到儒艮时说道：“生殖器官作为和动物的习性及食物关系最少的器官，我一直认为其最直白地表明了真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们一般不能仅仅把是适应的性状误当成为基本的性状。”至于植物，最不重要的是营养以及生命依靠的营养器官；但最重要的却是生殖器官和其产物种子与胚胎，这是何等让人注意的事！一样的，在以前我们讨论机能上一些不重要的性状，我们看到它们通常在分类上有很大的重要性。这决定于其性状在很多近似群中的稳定性；而其稳定性大都分因为任何微小的偏差并未被自然选择保存及累积起来，自然选择的作用只对有用的性状产生。

　　某种器官的单一生理上的重要性并没有决定其在分类上的价值。下述事实差不多证明了此点，即，尽管我们能够设想，在近似的群中，相同器官具有基本上一样的生理上的价值，可是在分类上其价值却大不一样。博物学者倘若长期研究过某一群，都被这一事实所打动；并且在每一位作者的著作中差不多都充分地承认了此事实。这里只需引用最高权威罗伯特？布朗的话便可了；他在谈到山龙眼科的一些器官时，提及它们在属上的重要性，“如同其一切器官一样，不单在此科中，并且据我所知在每一自然的科中都是十分不等的，而且在一些情况下，好像完全消失了”.另外在别的一本著作中他说道，牛栓藤科的各属“在一个子房或多子房方面，在胚乳的有无方面，在花蕾中花瓣做覆瓦状或镊合状方面，都是不一样的”.这些性状的任何一种，单独来讲，其重要性一般在属以上，即便合起来讲时，它们甚而不能够区分纳斯蒂属与牛栓藤。以一个昆虫为例：在膜翅目里的一个大支群中，依照韦斯特伍德所说，触角是最稳固的结构；在另一支群里却有很大的差异，并且在分类上这差异只有非常次要的价值；但是无人会说，在同一目的两个支群中，触角有着不同等的生理重要性。在分类上相同生物的相同重要器官没有同等的重要性，此方面的例子举不胜举。

　　还有，无人会说在生理上或生活上残迹器官具有高度的重要性：但是毋庸置疑，此种状态的器官在分类上常常有非常大的价值。无人会认为幼小反刍类上颚中的残迹齿与腿上一些残迹骨骼在表现反刍类以及厚皮类之间的密切亲缘关系上是没有用的。布朗曾经大力扶持，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有极大的重要性。

　　对于那些应该被认为生理上十分不重要的，却通常被认为在整个群的定义上特别有用的部分所表现的性状，有无数的事例可举出。比方说，由鼻孔至口腔是否存在通道，依据欧文的观点，这是区分鱼类与爬行类的唯一性状--有袋类下颚角度的变化--昆虫翅膀的折叠状态--一些藻类的颜色--禾本科草类的花在每一部分上的细毛--脊椎动物中的真皮覆盖物（比如毛或羽毛）的特性。假如鸭嘴兽外面覆盖的是羽毛而非毛，则此不重要的外部性状便会被博物学者看做在决定此种奇怪生物和鸟的亲缘关系的程度方面有极其大的帮助。

　　细小性状于分类上的重要性，大部分决定于其和很多别的不同程度重要的性状的关系。在博物学中性状总体的价值确是十分显著的。所以，如同常常指出的，某个物种能在若干种性状，不管它具有高度的生理上的重要性或具有基本上普遍的优势上和其近似物种相区别，但是关于它应该排列在哪个地方，我们却一点都不怀疑。所以，也已经了解到，依照任何单独某种性状来分类，无论此种性状多么重要，终究是要失败的，由于体制上无一个部分是永远一成不变的。性状的总体重要性，甚至当其中没一个性状是重要的时候，也能够单独解释林奈所阐释的格言，那就是并非性状形成属，而是属创造性状。因而这一格言好像是用很多略微的类似之点难于明确表示作为依据的。全虎尾科的一些植物有齐全的及退化的花；对于后者，朱西厄说：“物种、属、科、纲所固有的性状，大多数都不存在了，这对我们的分类是一种讽刺。”内当斯克巴属在法国的几年之间只生长这些退化的花，而与此目的固有模式在结构的很多最重要方面十分惊人的不一致时，朱西厄说，里查德敏锐地观察出此属还应该在全虎昆科里保留。这一例子相当好地说明了我们分类的精神。

　　事实上，在博物学者进行分类工作时，对于认定某个群的或是排列所有特殊物种所用的性状，并不注重它们生理的价值。假如他们找到某种差不多一致的为很多类型所共有的，但不被其他类型所共有的性状，他们就把它看成一个有十分高价值的性状来应用；假如为少数所共有，他们把它看成有次等价值的性状来应用。一些博物学者明确地认为这是正当的原则，而且没有哪一个像卓越的植物学者圣？提雷尔那样明确地如此认为。假如经常发现若干种微细的性状总是合在一起显示，即便它们之间未发现明显的联系纽带，也将给其以特殊的价值。在大部分的动物群中，重要的器官，比方说输送血液的器官或是给血液输送空气的器官，又或是繁殖器官，倘若基本上是一致的，它们在分类上将会被当成为是十分有用的：然而在一些群里，全部这些最重要的生命器官只可以提供非常次要价值的性状。如此，就像近期米勒指出的，在相同群的甲壳类中，海萤有心脏，但两个密切近似的属，也就是贝水蚤属以及离角蜂虻属，都不具备此种器官；海萤的某一物种拥有很发达的鳃，但另一物种却不长鳃。

　　我们可以知道为何胚胎的性状和成体的性状具备同样的重要性，因为自然的分类必定包括全部龄期。然而依照一般的观点，肯定没法明确地了解为何在分类上胚胎的结构比成体的结构更为重要，可只有成体的结构在自然组成中才可以充分发挥作用。但是卓越的博物学者爱德华兹与阿加西斯坚持认定在全部性状中胚胎的性状是最重要的；并且通常都觉得此种理论是正确的。即便这样，因为未排除幼体的适应的性状，有时其重要性被夸大了；为了解释这一点，米勒单单依照幼体的性状排列甲壳类这一个大的纲，结果证实这并非一个自然的排列。可是毋庸置疑，不包含幼体的性状在类，在分类上胚胎的性状有着最高的价值，不单单动物如此，植物也是这样。如此，区分显花植物主要是依照胚胎中的差异--那就是依照子叶的数目及位置，还有依照胚芽与胚根的发育方式。我们便会看到，为何在分类上这些性状有这么高的价值，这就是说，因为自然的分类是依照家系排列的。

　　我们分类通常显著地受到亲缘关系的连锁影响，确定全部鸟类所共有的很多性状是最容易不过的了；可是在甲壳类里，如此的肯定直到目前还被看成是不可能的。有一些甲壳类，它的两个极端的类型差不多无一种性状是共同的；但是两极端的物种，因为十分的近似于其他物种，但是这些物种又近似于另外的一些物种，如此关联下来，就能够明确地认为其属于关节动物纲，而非属于别的一些纲。

　　地理分布也经常被应用在分类中，尤其是被用在密切近似类型的大群的分类里，即便这并不算十分合理。爱明克主张此方法在鸟类的一些群中是有用的、甚至是不可缺少的；一些昆虫学者与植物学者也曾采用过此方法。

　　最后，对于每一物种群，如目、亚目、科、亚科及属等的相对价值，照我来说，至少在目前，差不多是随意估定的。某些最优秀的植物学者像本瑟姆先生和其他人士，曾都鲜明地主张其随意的价值。可以列举一些有关植物与昆虫的事例，比如，某一群开始被有经验的植物学者仅仅归类为一个属，后来其又被提升为亚科或科的等级：此般做并非由于进一程度的研究发现到以前开始没有看到的重要结构的差异，却是由于有着略微不同级进的各种相差无几的很多近似物种之后被找到了。

　　全部上述分类上的规则、根据与难点，假如我的看法无多大错误，都能依照下述观点得以说明，那就是，“自然系统”的依据是伴随着变异的生物起源学说的；博物学者们觉得两个或两个以上物种之间那些可以显现真实亲缘关系的性状都遗传自相同祖先，全部真实的分类都是依照家系的，共同的家系即博物学者们无意识地追求的不易发觉的纽带，而并非一些未知的创造计划，也并非普通命题的说明，更非简单地把多少相似的对象混合。

　　然而我应该更充分地说明我的观点。我确信每一纲中的群依据适当的从属关系和相互间关系的排列，应该是严格系统的，这样方能达到自然的分类；然而一些分支或群，近似程度虽和共同祖先血统的关系是等同的，但由于它们经历程度不一样的变异，它们的差异量却大有不同；这是由这些类型被归在不相同的属、科、部或目中而表现出来的。倘若读者不怕麻烦去参阅第四章的图解，便能非常好地理解这里所讲的意思。我们设定由A至L代表在志留纪生存的近似的属，而且其传自于某一更古老的类型。其中三个属（A、F与I）中，都有一个物种流传下变异了的后代至今，而在最高横线上的十五个属（a14至z14）就是其代表。那么，传自于单一物种的一切这些变异了的后代，血统上、及家系上都有着相同程度上的关系；可以把它们比作是第一百万代的宗兄弟；但是它们相互之间有着广泛及不同程度的差异。传自于A的、现在分为两个或三个科构成一目，但是传自于I的，也分为两个科，构成了其他的目。传自A的现存物种已不可以和亲种A归入相同个属；传自于I的物种也无法和亲种I归入相同个属。能够设定现存的属F14只有相当少的改变；所以能够与祖属F同归一属，就如一些少数目前依旧存在的生物属于志留纪的属一样。因而，这些在血统上都经由相同程度彼此关联的生物之间所显明的差异的相对价值，就很不一样了。即便这样，其系统的排列不单单在目前是真实的，而且在后代的每一连续的时期中也同样是真实的。传自于A的全部变异了的后代，都在其共同祖先那遗传了一些相同之物，传自于I的全部后代也是如此；在每一连续的阶段上，后代的各个从属的分支也都是如此。可是倘若我们设定A或I的全部后代变异得这样的大，因而丧失了其出身的全部痕迹，在此情况下，它在自然系统中的地位被丧失了，一些少数现存的生物似乎以前发生过此种情况。F属的全部后代，顺着其整个系统线，设定只有非常少的变化，它们便构成单独的一属。可是此属，尽管很孤立，就会占据它应有的中间地位。表示群，就像这里用平面的图解指出的，太过于简单了。分支应向各个地区分出去。假如把群的名称仅仅是简单地在一条直线上写出，该表示就更加不自然了；而且众所周知，我们在自然界中在同一群生物间所了解的亲缘关系，通过平面上的一条线表示出来，肯定是不可能的。因此自然系统就如宗谱一般，在排列上是按照系统的；可是不同群曾所经历的变异量，应该通过以下方法来显示，那就是把它们归于不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲中。

　　通过一个语言的例子来说明此种分类观点，是很有用的。倘若我们拥有人类的完好的谱系，则人种的系统的排列将会对目前整个地球上全部不同语言提供最佳的分类；倘若把全部目前不用的语言及全部中间性质及慢慢变化着的方言也包含在内，则如此的排列将是唯一可能的分类。可是一些古代语言也许变化很少，而且新语言的产生也占少数，但另外的古代语言由于同宗的各族在分布、分隔以及形态方面的关系以前有很大的变化，所以产生了很多新的方言与语言。相同语系的每一语言之间的或多或少的差异，应该用群下有群的分类方法来加以说明；可是正当的、甚至唯一可能有的排列依然是系统的排列；这将是严格自然的，因为它依照最密切的亲缘关系连接了全部的古代与现代的语言，而且指出各个语言的分支及起源。

　　为了让此观点得到证实，我们来观察一下变种的分类，变种是已经明白或者确信传自于单独某个物种的。在物种之下这些变种群别集合，在变之下亚变种又被集合；在一些情况下，像家鸽，还有别的一些等级的差异。变种分类所依照的规则与物种的分类差不多一样。作者曾极力认为依照自然系统而非人为系统来排列变种的必要性；比如，我们被提醒不要纯粹因为凤梨的果实--尽管这是最重要的部分--碰巧基本一样，就把其两个变种归成一类；无人把瑞典芜菁与普通芜菁归为一类，即便其可供食用的、肥大的茎是那样类似。哪一部分是最稳固的，哪一部分就会应用于变种的分类：比如，大农学家马歇尔说，在黄牛的分类中角十分有用。由于其比身体的形状或颜色等变异要小；反之，在绵羊的分类中，角的用处则明显地减少了，由于其不算很稳定。变种的分类上，我觉得倘若我们有真实的谱系，将广泛地采用系统的分类；而且这在若干情形中已被试用过。因为我们能够确定，无论变异有多少，遗传原理常常会把那些类似点最多的类型聚集在一块。对于翻飞鸽，即便一些亚变种在喙长这一重要性状上有所差异，然而由于都有翻飞的共同习性，还是将它们聚合在一起；不过短面的品种已经差不多或者完全丧失了此种习性：尽管这样，我们并不考虑此点，还会把它同别的翻飞鸽归入一群，因为其血缘相近，并且在另外的方面也有相似的地方。

　　有关自然状态下的物种，事实上所有的博物学者都已依照血统进行分类；由于他把两性全归纳在最低单位，也就是物种中，而在最重要性状上有时两性显明了这般巨大的差异，是所有的博物学者都了解的；某若干蔓足类的雄性成体与雌雄同体的个体之间差不多没有什么相同的地方，然而没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物的类型那就是和尚兰、蝇兰和须蕊柱，曾经被归到三个不同的属，一旦发现有时它们会在同一植株上产生出来时，它们便马上被当做是变种，可是现在我可以说明它们是同一物种的雄体、雌体以及雌雄同体。相同个体的各种不同的幼体阶段被博物学者都归在同一物种中，无论其相互之间的差异以及和成体之间的不同之处有多大，斯登斯特鲁普所说的交替的世代也是这样，仅仅在学术的意义上它们才会被认为属于同一个体。畸形与变种又被博物学者归到同一物种，并非由于它们部分相似于亲类型，而是由于它们都是传自于亲类型的。

　　因为广泛的血统被用来把相同物种的个体归为一类，即便雄者、雌者以及幼体有时十分不相同，又由于血统曾被用来对发生过某种程度的变异、以及偶尔发生过极其大规模变异的变种进行分类，难道血统这相同因素曾经没有无意识地被用于集合物种为属，集合属为更高的群，把全部都在自然系统的下面集合吗？我确定它已被无意识地应用了；而且只有如此，我才可以理解我们最卓越的分类学者所运用的一些规则与指南。由于我们缺少记载下来的谱系，我们就必须通过任何种类的类似之点来寻找血统的共同性。因而我们才选择那些在各个物种近期所处的栖息条件中最难于产生变化的性状。由此观点来看，残迹器官和体制的别的部分在分类上一样的适用，甚至有时更为适用，我们无论某种性状多么细小--比方颚的角度的大小，昆虫翅膀折叠的方式，皮肤被覆盖着毛或羽毛--倘若它在很多不一样的物种中，特别是在生活习性有较大差异的物种里普遍存在，它的价值就很高；因为我们只能通过来自同一祖先的遗传去说明它为何在习性这样不同的这样众多的类型中存在。倘若只依照结构上的单独一点，我们便可能在此方面犯错误，然而倘若若干即便十分不重要的性状同时在习性不一样的一大群生物里存在，依据进化学说，我们差不多能够肯定这些性状是传自同一的祖先的；而且我们了解此种集合的性状在分类上有着特殊价值。

　　我们可以明白，为何某个物种或某个物种群能够在一些最重要的性状上离开其近似物种，可是还可以有把握地和它们分为一类。只要有数目充足的性状，不论它们如何不重要，只要泄露了血统共同性的不易发觉的纽带，就能极有把握地进行这样的分类，并且是经常这样做的。尽管两个类型无一个性状是相同的，可是，倘若有很多中间群的连锁在此些极端的类型之间把其连接起来，我们便能很快地推断出其血统的共同性，而且把它们放于相同的纲中。由于我们发现在生理上有着很高的重要性的器官--在相异程度很大的生存条件下用以保存生命的器官--往往是最稳定的，因而我们赋予其特殊的价值；然而，倘若这些同样的器官在别的一个群或同群的另一部分中被发现有非常大的差异，我们就马上在分类中降低其价值。我们将马上看到为何胚胎的性状在分类上有着如此高的重要性。有时地理分布在大属的分类中也能够有效地运用，因为生活在所有不同地区与孤立地区的同属的全部物种，大致都是传自于相同祖先。

　　同功的相似--依照上述观点，我们就可以知道真实的亲缘关系和同功的也就是适应的相似之间有十分重要的区别。拉马克第一个注意到此问题，其后的有麦克里与别的一些人士。儒艮与鲸鱼之间在身体形状与鳍状前肢方面的类似，还有两目的哺乳类与鱼类之间的相似，都是同功的。不同目的鼠与鼩鼱之间的相似也是同功的；米伐特先生所极力说明的鼠与某种澳洲小型有袋动物袋鼠之间的更为密切的相似也是如此。照我来说，最后这两种相似能够依照以下得以说明，即适宜在灌木丛与草丛中做类似的主动的活动并对敌人隐避。

　　在昆虫中也有很多类似的例子；比如，林奈以前被外部表象所迷惑，竟把某个同翅类的昆虫分到了蛾类。甚至在家养变种中，我们也能够见到大致一样的情况，比方说，在体形方面中国猪与普通猪之间的改良品种明显的类似，但是它们却传自于不一样的物种；又比方说普通芜菁与不同物种的瑞典芜菁类似于在肥大茎部上。细躯猎狗与赛跑马之间的类似比起一些作者对相异甚远的动物所描述的类似并没有更为奇特。

　　只有在揭示出血统关系之时，在分类上性状才具有确实的重要性，依照该观点，我们便可以清楚地理解，为何同功的或适应的性状，即便对于生物的繁荣相当重要，可是对于分类学者而言，却基本上没有什么价值。由于属于两个差异最大的血统的动物大约变得和相似的条件适应，所以获得外在的密切类似；可是此种类似不仅没法显示出它们的血统关系，反而产生了使其血统关系隐蔽的倾向。我们因此还可以理解下面的显著矛盾，即全部相同的性状，在一个群比较其他一个群时是同功的，但在同功的成员互相比较时却可以表现确实的亲缘关系：比如，身体形状及鳍状前肢在鲸和鱼类对比时只是同功的，是两个纲对于游泳的适应；可是在鲸科的一些成员内，身体形状与鳍状前肢往往是表现真实亲缘关系的性状；由于这些部分在全科中是这般类似，使得我们没法怀疑它们传自共同的祖先，鱼类也是如此的情况。

　　可以举出相当多的例子来说明，在非常不同的生物中，若个部分或器官之间因和相同的功能适应而明显相似。在自然系统上狗与塔斯马尼亚狼也就是袋狼是相距甚远的动物，但其颚却是密切类似的，这是一个很好的例子。可是此种类似仅限于通常外表，像大齿的突出与臼齿的尖锐形状。由于事实上牙齿之间差异很大：比如狗上颚的任何一边有四个前臼齿与两个臼齿；但塔斯马尼亚狼有三个前臼齿与四个臼齿。这两种动物的臼齿在尺寸与结构上差异也很大。成齿系之前的乳齿系也十分不同。诚然，所以人都能否认这两种动物的牙齿以前以连续变异的自然选择而适合于撕裂肉类；然而，倘若承认此曾发生在某个例子中，却是不承认它起作用于另一个例子中，依我来看是没法理解的。令我欣喜的是，像弗劳尔教授这样的最高权威也得出了相同的结论。

　　上一章所列举的特殊情况，如关于有着发电器官的极其相异的鱼类--带有发光器官的非常不一样的昆虫--带有粘盘花粉块的兰科植物与萝芦科植物都能够归入同功的类似这一项目之下。可是此种情况是这般奇异，使之被用于反对我们学说的难点或异议。在所有此种情况下，能够发现器官的生长或发育有本质的区别，其成年结构通常也是这样。达到的目的是一样的，可是所运用的方法从表面来看尽管相同，但本质却不一样。以往在同功变异此术语之下所提到的原理一般也在此种场合中产生影响，那就是同纲的成员，尽管只有疏远的亲缘关系，可是其体制却遗传有如此多的共同点，因而它们通常在类似的刺激原因用类似的方式产生变异，这明显有助于经过自然选择使其获得互相类似的部分或器官，但与共同祖先的直接遗传毫无关系。

　　分属不同纲的物种，因为连续的、细微的变异一般适合栖息在差不多相似的环境中--比如，在陆、空以及水这三种条件下生活--因而我们或可以知道，为何有时会有非常多数字上的平行现象在不同纲的亚群中见到。某位被此种性质的平行现象所打动的博物学者，因为任意地提高或降低一些纲中的群的价值（我们的全部经验显示，关于它们的评价直到现在还是任意的），就不难把此种平行现象延伸至广阔的范围。如此，大约就产生了七项的、五项的、四项的以及三项的分类法。

　　存在着另一类奇异的情况，即外表的密切类似并非因为适应了相似生活习性，而是因为保护而获得的。我指的是贝茨先生最先描述的一些蝶类模仿别的相当不同物种的奇特方式。此位优秀的观察者阐明，在南美洲的一些地方，比方说，有某种透翅蝶，十分之多，大群聚居，在这些蝶群中通常发现另一种蝴蝶，即异脉粉蝶混于其中，后者在颜色的浓淡及斑纹方面甚至在翅膀的形状上都非常密切类似于透翅蝶，使得因采集了十一年标本而目光犀利的贝茨先生，即便处处注意，可也不间断地上当。倘若捕捉到这些模拟者与被模拟者，并对之比较时，便会知道在重要结构上它们是十分不同的，不但属于不一样的属，并且也一般属于不一样的科。假如此种模拟只见于一两个事例，这就能够看成奇怪的偶合而不予理会。可是，倘若我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶之处不中断往前去，还能够发现这两个属的别的模拟的与被模拟的物种，它们一样的密切类似。总计有不下十个属，其中的物种模拟别的蝶类。模拟者与被模拟者总是在同一地区生活的；我们从未发现过某个模拟者远离其所模拟的类型。模拟者基本上都是稀有昆虫，被模拟者基本上在所有情况下都是成群繁生的。在异脉粉蝶几乎完全模拟透翅蝶的处所，有时还有别的鳞翅类昆虫模拟相同一种透翅蝶；结果在相同地方，能发现三个属的蝴蝶的物种，甚至还包含某种蛾类，都非常类似第四个属的蝴蝶。应该相当注意的是，异脉粉蝶属的很多模拟类型可以用级进的系列显现出不过是相同物种的诸变种，被模拟的每一类型也是如此，但别的类型则肯定是不一样的物种。可是能够质问：为何把某些类型称做是被模拟者，而把别的类型称做是模拟者呢；贝茨先生非常好地回答了此问题，他说明被模拟者都保持那一群的惯常外形，而模拟者却改变了其外形，而且与其最近似的类型不类似。

　　再者，我们来探讨可以提出哪种理由来解释一些蝶类与蛾类如此常常地取得另一很不相同类型的外形；为何“自然”会堕落到采取欺骗手段，让博物学者迷惑不解呢？确信无疑，贝茨先生已有了正确的解释。被模拟的类型的个体数目常常是十分大的，它们肯定频繁地大规模地躲避了毁灭，要不它们就没法生存得那样众多；目前已经有大量的证据被搜集，能够证实它们是鸟类与另外一些食虫动物所不爱吃的。还有，在相同地方生活的模拟的类型，是较不多的，属于稀有的群；因而，它们肯定时常遭遇某些危险，否则，依据全部蝶类的大量产卵看来，它们将在三四个世代中在所有地区繁生。目前，假如某种如此被迫害的稀有的群，有某个成员获取一种外形，此种外形如此与某个有良好保护的物种的外形相似，使得它经常地骗过昆虫学家的经验十足的眼睛，因而它就会常常骗过掠夺性的鸟类与昆虫，如此就能避免毁灭。差不多能够说，贝茨先生事实上目击了模拟者变得这般密切类似被模拟者的过程：因为他发现异脉粉蝶的一些类型，一切模拟很多别的蝴蝶的，都以异常的程度产生变异。在某一地区存在若干变种，可其中只有某个变种或多或少相似于相同地区的常见的透翅蝶。在其他一地区存在两三个变种，其中一个变种比其他变种要常见得多，而且它密切地模拟透翅蝶的另一类型，依照此种性质的事实，贝茨先生主张断定：异脉粉蝶最先发生变异，倘若某个变种刚好在某种程度上与生活在相同地区的一切普通蝴蝶相似，则此变种因为与某个繁盛的极少被迫害的种类类似，便会有更多的机会免遭掠夺性的鸟类与昆虫毁灭，其结果就会更容易地被保存下来--“类似程度称不上完全的，就一代又一代地被消灭了，只有类似程度完全的，才可以保存下来繁殖其种类”.因而在此，对于自然选择，我们有一个非常好的例证。

　　一样的，华莱士与特里门先生也曾经依照马来群岛与非洲的鳞翅类昆虫和一些别的昆虫，描述过一些一样明显的模拟例子。在鸟类中华莱士先生还曾找到过一个此类例子，可是有关较大的四足兽我们还未找到例子。模拟的出现对昆虫而言，远多于别的动物，这可能是因为它们身体小的缘故：昆虫没法保护自己，除了确实有刺的种类，我从未听到过一个例子表现这些种类模拟别的昆虫，即便它们是被模拟的，昆虫又不易通过飞行来逃避吃食它们的较大动物；所以，用比喻来说，它们正如大部分弱小动物那般，只能求助于欺骗与模仿。

　　应当注意，模拟过程大约从未在颜色极不一样的类型中发生。可是从互相已经有些类似的物种开始，最密切的类似，假使是有益的，可以运用上述手段得到；倘若被模拟的类型后来慢慢由于什么因素而产生改变，模拟的类型也会顺同一路线发生改变，所以能够被改变到任何程度，因而最后它将取得与其所属的那一科的别的成员一点都不相同的外表或颜色，可是，在该问题上也有一些难点，因为在某些情况中，我们不得不设定，一些不同群的古代成员，在它们还未分歧到目前的程度之前，刚好与其他一有保护的群的某一成员类似到完全的程度，而得到某些极其微细的保护；这就为后来获得最完全的类似奠定了基础。

　　论接连生物的亲缘关系的性质--大属中优势物种的变异了的后代，有着继承某些优越性的倾向，该优越性曾经使其所属的群变得十分大并令其父母占有优势，所以它们差不多必定会广为散布，且在自然组成中得到渐为增多的地方。所有纲中较大的且较占优势的群如此就具有继续增大的倾向，因而它们会排挤掉很多较小的与较弱的群。如此，我们就可以说明全部现代的与灭绝的生物包括于少数的大目及更少数的事实。有一个惊人的事实能表明，较高级的群在数目上是怎样的少，可它们在整个地球上的分布又是如此的广泛，澳洲被发现后，没有增加过一种可立一个新纲的昆虫；且在植物界，依照胡克博士说，只增加了两三个小科。

　　在《论生物在地质上的演替》一章里，我曾经依照任何群的性状于长期连续的变异过程中通常分歧相当大的原理，试图揭露为何比较古老的生物类型的性状一般在某种程度上处在现存群之间。由于变异非常少的后代被一些少数古老的中间类型保留到现在，这些就构成了我们所称之的中介物种或畸变物种。任何类型越离开常规，则已灭绝且彻底消失的连接类型的数目必定越大。有证据可以表明，畸变的群由于灭绝而遭受很大程度的损失，因为它们基本上往往只包括极少数的物种，可这些物种按它们实际生存的情况来看通常彼此十分不同，这就意味着灭绝。比方说，鸭嘴兽与肺鱼属，假如每一属都不是像目前这样以单独一个物种或两三个物种来代表，而是通过十多个物种来代表，也许还不会使它们减少至脱离通常的程度。我想，我们只可以依照以下的情况来说明此事实，那就是当做畸变的群是被比较成功的竞争者所征服的类型，它们只有少数成员在十分有利的条件下依旧生存。

　　沃特豪斯先生曾指出，当某个动物群的成员和某个非常不同的群显示有亲缘关系时，此种亲缘关系在大部分情况下是一般的，并非特殊的；比如，依据沃特豪斯先生的观点，在全部啮齿类中，哔鼠和有袋类的关系最为亲密：不过在它同该“目”接近的很多方面中，其关系一般，即并不与有袋类的物种哪一个十分接近。由于亲缘关系的每一方面被相信是真实的，并非单单是适应性的，依据我们的观点，它们就应该归因于共同祖先的遗传。因而我们应该假定，又或是，一切啮齿类，包含哔鼠在内，分支于某种古代的有袋类，但此种古代有袋类在与一切现存的有袋类的关系中，一直都具有中间的性状；或是，啮齿类与有袋类两者都分支自同一祖先，且两者之后在不同的方向上都发生过十分多的变异。不管根据哪种观点，我们都应当假定哔鼠经过遗传比别的啮齿类曾经保留有更加多的古代祖先性状，因此它不会和哪一个现存的有袋类格外有关系，然而因为部分地保留了其同一祖先的性状，或者此群的某一种早期成员的性状，而间接地和全部或基本上所有有袋类有关系。另一方面，依据沃特豪斯先生所指出的，在全部有袋类中，袋熊并非和啮齿类的哪一物种，而是和所有的啮齿目最相似。可是，在此种情况下，极易猜测此种类似只是同功的，因为如啮齿类那样的习性袋熊已经适应了。老得康多尔在相异科植物中做过差不多类似的观察。

　　依照传自同一祖先的物种在性状上增多及慢慢分歧的原理，而且依照它们通过遗传保留一些相同性状的事实，我们便可以知道为什么同一科或更高级的群的成员都经由十分复杂的辐射形的亲缘关系互相联系在一起。由于通过灭绝而分裂成不同群与亚群的全部科的共同祖先，将会通过不一样的方式以及不同程度的变化，遗传若干性状给全部物种；结果它们将经由各种长度不一的迂回的亲缘关系线（就像在常常提起的那个图解中所看到的）互相关联起来，通过很多祖先而上升。因为，甚至依靠系统树的帮助也很难显示任何古代贵族家庭的很多亲属之间的血统关系，并且不借助此种帮助又基本上无法示明那种关系，因而我们就可以理解下述情况：在同一个大的自然纲里博物学者们已经发现很多现存成员与灭绝成员之间有各种各样的亲缘关系，可是缺乏图解的帮助，想要揭述此类关系，是十分困难的。

　　灭绝，就像我们在第四章里所了解的，在束缚与扩大每一纲中某些群之间的距离产生着重要的作用。如此，我们便可按照下述信念来说明整个纲互相界限分明的缘由，比方说鸟类与全部别的脊椎动物的界限。此信念即，很多古代生物类型已彻底消灭，但鸟类的早期祖先与当时相对不分化的别的脊椎动物被这些类型的远祖联系在一起，但是一度曾把鱼类与两栖类相连接的生物类型的灭绝就要少得多。在某一些纲中，灭绝得更少，比方说甲壳类，因为，最相异的类型仍旧能经由一条长的而只是部分断落的亲缘关系的连锁相连接。灭绝仅能分明群的界限：它绝对没有办法制造群，因为，倘若一度在这个地球上生活过的各个类型都一下子再一次出现，尽管无法给每一群以清晰的界限，作为区分，某个自然的分类，又或是至少一个自然的排列，依然属可能。我们参阅图解，就能理解此点：从A至L能够代表志留纪时期的十一个属，其中若干已经产生出变异了的后代的大群，它们的任何枝和亚枝的连锁目前依然存在，这些连锁与之现存变种之间的连锁并非更多。在此情况下，就相当不可能下一定义区别几个群的某些成员与其更加直接的祖先与后代。不过图解上的排列还是有效的，而且还是自然的；因为依照遗传的原理，比如，全部从A传下来的类型都具有若干共同点，就像在一棵树上我们可以区分出这一枝与那一枝，尽管在实际的分叉上，那两枝相连接而且相融合。依我说过的，我们不可以划清某些群的界限；然而我们却可以选出代表任何群的大部分性状的模式或类型，无论那群是大或是小，这样，对于它们之间的不一样的价值就给予了一般的概念。假如我们以前成功地搜集了曾在全部时间与空间栖息过的所有纲的一切类型，这便是我们应该依照的方法。当然，我们永远没法完成这般全面的搜集，尽管这样，在一些纲里我们正朝着此目标进行；最近爱德华兹在一篇写得非常好的论文里强调运用模式的极端重要性，无论我们是否可以把这些模式所隶属的群互相分开，并划定界限。

　　最后，我们已看到随生存斗争而来的、而且基本上不可避免地在一切亲种的后代中导致灭绝及性状分歧的自然选择，解释了任何生物的亲缘关系中的那一巨大而广泛的特点，那就是其在群之下还有群。我们通过血统这一要素把两性的个体与全部年龄的个体分类到一个物种之下，即便它们也许只有少数的性状是共同的，我们通过血统对于已知的变种加以分类，不论它们和它们的亲体差异有多大，我确信血统这一要素便是博物学者在“自然系统”这一术语下所求索的那个不易发现的联系纽带。自然系统，在其被完成的范围之内，它的排列是系统的，并且其差异程度是通过属、科、目等来体现的，依照这个概念，我们便可以理解我们在分类中应当遵循的规则。我们可以知道为何我们把一些类似的价值估量得远比其他类型高：何以我们要用残留的、不起作用的器官，或生理上重要性不高的器官，何以在寻找一个群和另外一个群的关系中我们立即排除同功的或适应的性状，但是在相同群的范围内又利用这些性状。我们可以清晰地看到全部现存类型与灭绝类型怎样可以归入少数几个大纲里；相同纲的一些成员又怎么通过最复杂的、放射状的亲缘关系线相联结。我们可能永远没法说明所有纲的成员之间错综的亲缘关系纲；可是，假如我们在观念中存在着一个明确的目标，并且不去祈求某种不易确知的创造计划，我们就能够希望得到确切的即便是缓慢的进步。

　　最近赫克尔教授在其“普通形态学”和别的著作里，通过他广博的知识与才能来讨论他所说的系统发生，即全部生物的血统线。在对若干系统的描绘中，他主要依照胚胎的性状，可是也借助于同原器官与残迹器官以及诸生物类型在地层中刚开始出现的连续时期。于是，他勇敢地走出了伟大的第一步，且对我们表明以后应该怎样处理分类。

　　形态学

　　我们了解到相同纲的成员，不管其生活习性如何，在通常体制设计上是互相类似的。此种类似性一般用“模式的一致”这一术语来表达；或者说，相同纲的相异物种的一些部分与器官是同原的。该全部问题能够包括于“形态学”这个总称内。这在博物学中是最有趣的部门之一，并且差不多能说就是其灵魂。适应抓与握的人手、适应掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢与蝙蝠的翅膀，都是在一样的形式下构成的，并且在相同的相当位置上有类似的骨，有什么可以比这更为奇怪的呢？举一个次要的即便也是动人的例子：那就是袋鼠的极其适于在广旷平原上奔跑的后肢--攀缘且食叶的澳洲熊的一样良好地适应抓握树枝的后肢--生活地下、食昆虫或树根的袋狸的后肢--以及一些别的澳洲有袋类的后肢--都是构成于相同特殊的模式下，即它们的第二与第三趾骨极其瘦长，被包在一样的皮内，结果看来仿佛是有着两个爪的一个单独的趾。虽然有此种形式的类似，显然，这几种动物的后脚在能够想象到的范围之内还是用于非常不同的目的的。该例因为美洲的负子鼠所以显得更为动人，其生活习性基本上相同于一些澳洲亲属，可其脚的结构却依照通常的设计。以上的叙述是依照弗劳尔教授的，他在结论中说：“我们能够称这为模式的符合，不过对于此种现象并不能给予多少解释，”他接下去说，“这难道不是强烈地暗示着真实的关系及遗传自同一祖先吗？”

　　圣？提雷尔曾大力认为同原部分的相关位置或互相关联的程度极高的重要性；它们在形状与大小方面基本上能够相异到任何程度，但是依旧通过同一不变的顺序保持联系。比如，我们从没发现过肱骨与前臂骨，或大腿骨与小腿骨位置颠倒。因而，相同名称能够用于差异十分大的动物的同原的骨。从昆虫口器的结构中我们看到此同一伟大的法则：天蛾的非常长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫的奇特折合的喙、以及甲虫极其大的颚，有什么比其更加互相不一样的呢？--但是用于这样极为不相同的目的的全部这些器官，是通过一个上唇、大颚以及两对小颚经由很多变异而形成的。甲壳类的口器与肢的结构也被此同一法则所支配。植物的花也是一样。

　　试图通过功利主义或目的论来说明相同纲的成员的此种型式的相似性，是根本不存在希望的。在《四肢的性质》这本最有趣的著作里，欧文直率地承认此种企图不存在希望。依据各种生物被独立创造的普通观点，我们只可以说它是如此--“造物主”喜欢把各个大纲全部动物与植物依照一致的设计建造起来；可这并非科学的说明。

　　依照持续微小变异的选择学说，其说明在极大程度上就简单了--一切变异都经由某种方式有利于变异了的类型，然而又常常因为相关作用对