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第十三章 地理分布(续前)

书名:物种起源 作者:(英)达尔文 本章字数:15210

更新时间:2014年12月30日 14:35


第十三章 地理分布(续前)

  淡水生物之分布--论海洋岛上的生物--两栖类以及陆栖哺乳类之不存在--岛屿生物和邻近大陆上生物的关系--从附近原产地移居来的生物及其之后的变化--前章与本章的提要。

  淡水生物

  由于陆地障碍物把湖泊与河流系统分隔,因而可能会想到淡水生物不会在同一地区里广泛地分布,又由于海作为障碍物更难克服,因此可能会想到淡水生物不会向遥远的地区延伸。可是情形正好相反。不仅归属不同纲的很多淡水物种分布广泛,并且近似物种遍布于世界的方式也让人吃惊。在巴西各种淡水中第一次采集生物时,我非常清晰地记得,对于那个地方的淡水昆虫、贝类等非常相似于不列颠的,但周围陆栖生物和不列颠的却有很大的区别,感到特别惊奇。

  可是,对于淡水生物广为分散的能力,我觉得在大多数情况下能作如此的解释:它们经由某种高度对自身有利的方式变得适宜于当地经一池塘、经一河流至另一河流经常进行短距离的迁徙;这样的能力随后被发展为宽广遥远的分布将是基本上肯定的结果。我们在此仅仅只能考虑为数不多的几个例子;在此之中难以解释的是鱼类。以前认为相同的淡水物种永远无法在两个相距甚远的大陆上生存。可布京特博士最近表明,在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆有南乳鱼生活,这是一个惊奇的例子,它也许能够表明在从前的一个温暖时期中这种鱼由南极的中心至外扩散的情形,但是因为这一属的物种也可以以某种未知的方式渡过相距很远的大洋,因此在某种程度布京特的例子也就不让人觉得稀奇了:比如,新西兰与奥克兰诸岛约有230英里的距离,可是两地有一个相同的物种存在。在同一大陆上,淡水鱼一般分布特别广泛,并且变化多端;由于在相邻的两个河流系统中有一些物种是一样的,有些却一点也不相同。

  可能由于所谓的意外方式使得淡水鱼类偶然地被输送出去。比方说,被旋风卷起的鱼落在遥远的地点依然存活,这样的事并非很难见到;而且卵从水里取出来后经过很长的时间还保有其生命力是我们所知道的。虽然这样,其分布大部分还是应归因于近代时期里陆地水平的变化使得河流能够互相流通。另外,洪水期中河流彼此流通的事也发生过,这个地方却缺少陆地水平的变化。大部分连续的山脉从古至今就肯定根本阻碍两侧河流相互汇集,两侧鱼类的差异非常大,也导致了同样的结论。某些淡水鱼属于特别古的类型,在此种情形下,就有足够的时间进行巨大的地理变化。所以也有充足的时间与方式进行大规模的迁徙。再者,布京特博士根据最近某些考察,推论出鱼类可以持久地保持同一的类型。倘若小心地处理咸水鱼类,它们就可以渐渐地习惯于淡水生活:依据法伦西奈的意见,基本上没有一类鱼,它所有成员都只生活在淡水里,因而属于淡水群的海栖物种能顺着海岸游得很远,而且又一次变得适应远地的淡水,可能也不太困难。

  淡水贝类的一些物种分布十分广泛,而且近似的物种也在全世界散布,依照我们的学说,传承于同一祖先的近似物种,必定是来自单一源流。其分布情况开始令我深感疑惑,因为好像鸟类无法输送其卵;而且卵与成体一样,都会马上被海水淹死。我甚至没法理解一些归化的物种用什么方法能在同一地区迅速地分散开去。可是我所看到的两个事实--毋庸置疑另外的事实还会被观测到--对此问题给予了一些解释。在鸭子突然走出盖满浮萍的池塘时,我曾经两次观察到这些小植物附着于其背上;而且曾有这样的事情发生:把一些浮萍由一个水族培养器移至另一水族培养器中时,我无意之下曾把一个水族培养器里的贝类移至另一个。不过或许还有一种媒介物更具成效:我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器内,有很多淡水贝类的卵正在其里面孵化:我观察许多非常细小的、刚刚孵化的贝类附着在这只脚上,而且在那里附着得特别牢固,以致脚离开水时,它们还没有脱离,不过它们再长大一些便会自行脱落。虽然这些刚孵出的软体动物在其本性上是水栖的,可是它们在鸭脚上,在潮湿的空气中,可以生存十二到二十小时;在这么长的一段时间里,鸭或鸳鸯最少能飞行六百或七百英里;假如风把它们吹过海面去至一个海洋岛或另外一些遥远的地方,必定会降落在一个池塘或小河里,莱尔爵士和我说,他曾捉到一只龙虱,有盾螺--一种像■的淡水贝在它的上面紧紧地附着;而且同科的水甲虫细纹龙虱,有一次飞至比格尔号船上,那个时候这只船离最近的陆地有四十五英里:无法判定,它能被顺风吹多远。

  对于植物,早就了解到许多淡水的,甚至沼泽的物种散布得十分之远,在大陆上和在最遥远的海洋岛上,都是这样。依据得康多尔的说法,包含很少部分水栖成员的陆栖植物的大群明显地表现了此类情形;由于它们好像因为水栖,便马上得到了广大的分布范围。我想,此种事实能用有利的分布方法获得解释。曾经在鸟类的脚上和喙上有时会附着少量的泥土。涉禽类常常在池塘的污泥边上徘徊,倘若它们突然受惊起飞,脚上十分可能带着泥土。此目的鸟比所有其他目的鸟漫游更广,有时它们去到最遥远且凄凉的海洋岛上:它们可能不会在海面上降落,因而,它们脚上的所有泥土便不会被洗掉;到达陆地之后,它们必定会飞到其天然的淡水栖息地。我不相信植物学者能领会到在池塘的泥里含有如此众多的种子;我以前做过若干小试验,然可是在此只能举出一个最生动的例子:在二月里我在同一小池塘边的水下三个不同地点取出三勺污泥,使其干燥之后只有六又四分之三盎司重;我把它盖起来,放置在我的书房有六个月的时间,倘若一植株长出来,拔出它并加以计算;这些植物属于特别多的种类,共计537株,可是一个早餐杯就足以盛下那块黏软的污泥了!考虑到此般事实,我想,假如水鸟不把淡水植物的种子运送到地点遥远的、无植物生长的池塘与河流,倒是无法说明的事情了。相同的媒介对于一些小型淡水动物的卵或许也会起作用。

  其他不知道的媒介可能也对其有过影响。我以前谈到淡水鱼类吃一些种类的种子,即便它们吞下许多其他种子后再吐出来;甚至小鱼也能把非常大的种子吞下,如黄睡莲与眼子菜属的种子。鹭鸶与其他鸟,一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼;鱼吃完鱼后,它们便飞起,并走到另外的水中,又或被风吹过海面;而且我们明白在许多钟头以后随粪便排出的种子,还具有发芽力。曾经当我看到那精致的莲花的大型种子,又想到得康多尔有关此种植物分布的观点时,我想其分布方法必定是没法理解的;不过奥杜旁说,在鸳鸯的胃里他曾找到过南方莲花(依据胡克博士的意见,可能是大型北美黄莲花)的种子。此种鸟一定经常在胃里装满了食物之后又飞到远方的池塘,随后再饱吃一顿鱼,用类推的方法便让我相信,它会在成团的粪中排出适宜发芽的种子。

  当考察这几种分散方法时,应当记住,一个池塘或一条河流,比如,在某个隆起的小岛上起初形成时,里面并无生物;因而一粒单个的种子或卵将得到成功的良好时机。在相同池塘的生物之间,即便生物种类非常少,还是存在生存斗争,只是与之生活在相同面积的陆地上的物种数目来说甚至充满生物的池塘的物种数目总是少的,因而,它们之间的竞争程度就远没有陆栖物种之间的竞争剧烈;所有外来的水生生物的入侵者对于取得新的位置比陆上的移居者有更好的机会。我们还应当记住,很多淡水生物在自然系统上是低级的,并且我们可以相信,这种生物的变异慢于高等生物;这就让水栖物种的迁徙有了时间。我们不应当忘记,很多淡水类型之前也许曾在广大面积上连续地散布,随后灭绝在中间地点,可是淡水植物与低等动物,不论其是否保持相同类型或在某种程度上发生了变化,它们的分布显然主要依赖动物,尤其是依赖于飞翔力强的、而且无拘无束地从此片水域飞到彼片水域的淡水鸟类来广泛地分散其种子与卵。

  论海洋岛上的生物

  不仅相同物种的全部个体都是从某地区迁徙来的,并且目前在最遥远地点生活的相类似的物种也都是从单一地区--其早期祖先的发源地迁徙出来的,依照这种观念,我曾选出关于分布的最为难解的三类事实,在此对其中的最后一类事实进行探讨。我已列举出我的理由,解释我不觉得在现存物种的时期内,大陆曾存在过这般规模巨大的延伸,以致这几个大洋中的所有岛屿都曾因此被现在的陆栖生物布满了。此种意见解除了不少困难,可是与有关岛屿生物的全部事实不相符合。在下面的论述中,我将不限于讨论分布的问题,并且也将讨论到伴随独立创造学说与变异的生物起源学说之真实性有关的一些另外的情形。

  比起同样大小的大陆面积的物种在海洋岛上生活的全部类别的物种在数量上是稀少的;植物方面有得康多尔,昆虫方面有沃拉斯顿,都承认了此事实。比方说,包括高峻山丘与多种多样地形的、并且南北达780英里的新西兰,加上外围诸岛奥克兰、坎贝尔与查塔姆也不过总共只有960种显花植物;要是我们比较此种不大的数目,和繁生在澳洲西南部或好望角的同等面积上的物种,我们应该承认有某种和不同物理条件没有关系的原因以前导致了物种数目上差异这样巨大。甚至相同条件的剑桥还包括847种植物,盎格尔西小岛包括764种,可是有几种蕨类植物与引进植物也包含在这些数目中,并且从另外的方面来说,该比较也不算很恰当。我们有证据能够说阿森松这个荒凉之岛本来只生有少于六种的显花植物;但是现在已有很多物种在那里归化了,如同在新西兰以及任何别的能够举出的海洋岛上很多植物归化的情况一般。在圣海伦那,能够相信归化的植物与动物已经差不多消灭了或者彻底消灭了很多土著的生物。倘若承认每一物种是分别创造的学说,就应该承认有数目极大的最适应的植物与动物并非为海洋岛创造的;原因在于人类曾以前无意识地让生物布满了那些岛,他们在此方面远远比自然做得充分、完善。

  尽管海洋岛上的物种数目不多,可是特有的种类(在地球上别的地方找不到的种类)的比例常常是特别大的。例如,倘若我们比较马德拉岛上独有的陆栖贝类,或加拉帕戈斯群岛上的独有的鸟类的数目与全部大陆上发现的它们的数目,然后比较这类岛屿的面积和大陆的面积,我们将会发现这是正确的。在理论上此种事实是能预料到的,因为,就像已经阐明过的,物种通过漫长的间隔时期之后偶然去一个新的隔离地区,必定会和新的同住者相竞争,特别容易发生变异,而且经常会产生出成群的变异后代。但是决不可以因为一个岛上的某纲的物种差不多是特殊的,就认为其他纲的全部物种或相同纲目的另外部分的物种也肯定是特殊的;此种不同,好像部分因为没有变化的物种曾集体地移入,因而它们彼此的相互关系未受很大影响;部分因为没有变化过的物种常常从原生地移入,它们与岛上的生物进行了杂交。应当记住,此种杂交的后代的活力势必会增强;因而甚至某个偶然的杂交也将有大于预料的效果产生。我能举若干例子来说明上述论点:在加拉帕戈斯群岛上栖息着26种陆栖鸟,其中有21(或者23)种是独有的,可是在11种海鸟里只栖息着两种是独有的;显而易见,相比陆栖鸟海鸟可以更容易地、更经常地去往这些岛上。反之,百慕大与北美洲的距离,如同加拉帕戈斯群岛与南美洲的距离差不多,并且百慕大有一种十分特殊的土壤,可是它并无一种独有的陆栖鸟;据琼斯先生写的有关百慕大的杰出的报告中我们可以了解到,有许多北美洲的鸟类无意间地或者甚至常常到这个岛上。哈考特先生对我说,差不多每年都有非常多的欧洲的以及非洲的鸟类被风吹到马德拉,这个岛屿上生活着99种鸟,其中只有一种是独有的,即便它与欧洲的一个类型关系密切,可是三个或四个其他物种只见于这个岛屿以及加那利群岛。因而,百慕大与马德拉的诸岛被四周大陆来的鸟布满了,那些鸟极长时期以来曾在那儿进行了斗争,并且变得彼此适应了。因而在新的家乡定居以后,各种类将被另外的种类在其适宜地点上和习性中维持,结果就不易发生变化。所有变异的倾向,还会因为和常从原产地来的未经变异的移入者进行杂交因而受到抑制。还有,马德拉生活着数量惊人的独有陆栖贝类,但所有的海栖贝类都并不是此地的海洋所独有的:尽管我们目前不了解海栖贝类是如何分布的,但是我们可以了解它们的卵或幼虫,附着在海藻或漂浮的木材上或涉禽类的脚上,便能横跨三四百英里的海洋,在此方面它们比陆栖贝类要容易得多。在马德拉生活的不同目的昆虫显示出了基本上平行的情形。

  海洋岛有时没有某些整个纲的动物,其他纲占据了其位置;所以,在加拉帕戈斯群岛上的爬行类,在新西兰的巨大的无翼鸟,就占据了或最近占据了哺乳类的位置。即便新西兰在此是被当做海洋岛论述的,可是它是否应该如此划分,在某一程度上还是有疑问的:其面积十分大,而且无极深的海把它与澳洲分开,依照其地质的特性与山脉的方向,克拉克牧师最近阐明,应当把此岛以及新喀里多尼亚作为是澳洲的附属地。对于植物,胡克博士曾经说明,在加拉帕戈斯群岛不是同一目的比例数,十分不同于它们在别的地方的比例数。全部这些数量上的差异与某些动物以及植物的整个群的缺乏,常常都是通过岛上的物理条件的假定差异来说明的;不过这种说明很值得怀疑。移入的便利与否好像与条件的性质有相同的重要性。

  对于海洋岛的生物,还有很多小事情应该注意。比如,在一些无哺乳动物生活的岛上,本地的一些独有植物带有美妙的带钩种子;但是,钩的作用是让种子通过四足兽的毛或毛皮带走,这种关系再显著不过了,不过带钩的种子也许能由另外的方法被带到一个岛上去;因而,那种植物通过变异,便成为当地的特有物种了,其依然保持它的钩,此钩就变成一种没有用处的附属物。如同很多岛上的昆虫,在其愈合的翅鞘下仍存在萎缩的翅。此外,岛上常常生长着树木或灌木,它们所属的目在另外的地区只包含草本物种;但树木,依据得康多尔的论述,不论原因何在,通常分布的区域是有限的。所以,树木到达遥远的海洋岛的可能性不大;草本植物缺少机会可以和生长在大陆上的很多发展完善的树木进行强有力的竞争,所以草本植物一旦定居于岛上,就会生长得越来越高,相比另外的草本植物则高且占有优势。在此情况下,无论植物所属哪一目,自然选择就有增长其高度的倾向,因而就使它先变为灌木,再变为乔木。

  在海洋岛上没有发现两栖类与陆栖哺乳类

  对于海洋岛上整目的动物缺少的事实,圣樊尚很早之前就曾提及,大洋上分布着许多岛屿,可是从没有看到有两栖类(蛙、蟾蛛、蛛螈)。我曾费力地力图证实该说法,发现除了新西兰、新喀里多尼亚、安达曼这些岛,或者还有所罗门和塞舌尔这些岛以外,此种说法是正确的。可是我以前说过新西兰与新喀里多尼亚是否应被称之为海洋岛,依然令人怀疑;至于安达曼、所罗门诸岛与塞舌尔是否能归入海洋岛,就越发让人怀疑了。这样多的真正海洋岛上往往都没有蛙、蟾蛛以及蛛螈,是无法通过海洋岛的物理条件来加以说明的;诚然,岛屿好像非常适于此类动物;由于蛙曾经被带进马德拉、亚速尔以及毛里求斯去,在那个地方它们大量繁生,因而成为可厌之物。可是由于这类动物与其卵遭遇海水便马上死亡(依照我们所了解的,有一个印度的物种不包括在内),它们输送过海很不容易,因而我们能了解它们为何不在真正的海洋岛上生存。可是,它们为何不创造于那里,依据特创论不易说明了。

  哺乳类显现出了另一种类似的情况。我曾仔细地搜索最古老的航海记录,从没找到过一个确切的事例能表明陆栖哺乳类(不包括土人饲养的家畜在内)生活在离开大陆或大的陆岛300英里以外的岛屿上;一样在很多离大陆更近的岛屿上也不存在。福克兰群岛生活着一种像狼的狐狸,似乎是一种例外;可是这群岛屿不可以称做是海洋岛,因为它位处和大陆相接的沙洲上,约280英里的距离;除此之外,漂石以前曾被冰川带至其西海岸,狐狸曾经也可能被其带过去,在北极地区这是经常发生的事。不过并不能说,小岛没办法养活至少是小的哺乳类,因为在世界上很多地方它们生活于临近大陆的小岛上;而且基本上无法举出一个岛,我们的小型四足兽不可以在那里归化且大量繁生。依据特创论的通常观点,可以说那里有充足的时间来创造哺乳类;很多火山岛是非常古老的,从它们经受到的巨大陵蚀作用和其第三纪的地层能够判断:那儿还有充足的时间产生出本地所独有的,属于别的纲的物种;众所周知,在大陆上哺乳动物的新物种在比别的低于它们的动物以较快的速率产生出来与消灭掉,即使海洋岛上没有陆栖哺乳类,空中哺乳类却基本上在每一岛上都存在。新西兰存在着两种在地球别的地方没有的蝙蝠:诺福克岛、维提群岛、小笠原群岛、加罗林以及马利亚纳群岛、毛里求斯,都有其特有蝙蝠。问题在于:在遥远的岛上为何那假定的创造力产生出蝙蝠而不产生出别的哺乳类呢?依照我的观点此问题不难解答:原因是陆栖动物渡过广阔的海洋是不可能的,可是蝙蝠却可以飞过去。曾经人们观察到蝙蝠白天在遥远的大西洋上飞翔;而且有两个北美洲的蝙蝠要么常常地要么偶然地飞到距大陆600英里的百慕大。依据专门研究此科动物的汤姆斯先生所说,此科的很多物种的分布范围十分广泛,而且能在大陆上遥远的岛上发现它们。因此,我们只要设想此类漫游的物种因为其新位置在其新家乡发生变异即可,而且我们据此就可以知道,为何海洋岛上即便有本地的特有蝙蝠,却没有全部其他陆栖哺乳类。

  另外一种有意思的关系,即分开岛屿或分开岛屿和最近大陆的海水深度与其哺乳类亲缘关系的程度彼此之间有某种关联。埃尔先生对此问题做过某些生动的观察,后来华莱士先生在大马来群岛所做的杰出的研究又把此观点大大扩展了,马来群岛隔一条深海和西里伯斯相邻,这条深海分隔出两个特别不同的哺乳类世界。在这些岛的不管哪一边的海都十分浅,这些岛上生活着一样的或密切近似的四足兽,我还没来得及去研究此问题在世界任何地方的情况,不过据我研究所及,此种关联是对的。例如,不列颠与欧洲由一条浅海而隔开,两个地方的哺乳类是一样的;临近澳洲海岸的全部岛屿情况也是如此。另一方面,西印度诸岛位处十分深的沙洲上,它的深度几达1,000英尺,在那个地方我们找到美洲的类型,可是物种甚至属却非常不同。因为时间的长短决定了一部分全部种类的动物所发生的变化量,又因为由浅海隔开的或与大陆分隔的岛屿比被深海隔开的岛屿更有在近代连成一片的可能,因而我们可以知道,分隔两个哺乳类动物群的海水深度与其亲缘关系的程度这两者之间有着什么样的关联--这种关系依照独立创造的学说是无法解释的。

  以上是有关海洋岛生物的解说--也就是,物种数目稀少,土著的独有类型占有多数--一些群的成员有变化发生,而相同纲的别的群的成员并没有变化发生--一些目,如两栖类与陆栖哺乳类,都不存在,即使能飞的蝙蝠是有的--一些植物目表现特殊的比例--草本类型进化为乔木,等等--对这些问题的说明存在两种信念,一是认为在漫长过程中偶然输送的方法是有其效力的,另一认为所有海洋岛以前曾与最近大陆相联,依我来说,前者较之后者更能和实际情况相符。因为依据后一观点,可能不同的纲会更一致地移入,并且因为物种的移入是集体的,其相互关系就不会产生多大的影响,结果它们要么都不产生变化,或者全部物种以较为一样

的方式产生变化。

  生活在较为遥远岛屿上的生物(或者依然保持相同物种的类型或者后来产生变化)终究有多少以前到达其目前的家乡,对此问题的理解,我承认存在不少严重难点。可是,决不能忽视,以前一度作为歇脚点的其他岛屿,现在大概没有一点遗迹留下,我能详细说明一个困难的例子。几乎全部海洋岛,甚至是最孤立与最小的海洋岛,生活着陆栖贝类,它们常常是本地独有的物种,可有时是别的地方也有的物种--古尔德博士以前在此方面举出一个太平洋的生动例子。我们了解,海水极易杀死陆栖贝类;它们的卵,至少是我试验过的卵,在海水里下沉且被杀死了。然而必定还有一些不知道的偶然有效的方法来输送它们,有没有可能刚孵化的幼体有时附着在地上生活的鸟的脚上而因被输送过去呢?我回想起处在休眠时期贝壳口上带着薄膜的陆栖贝类,在漂浮木材的隙缝中能浮过十分广阔的海湾,而且我观察有若干物种在此状态下沉没在海水中七天而没有受损害:某种罗马蜗牛经过此般处理之后,在休眠中又放入海水二十天,可完全复活。在这般长的时间内,此种贝类大约能被平均速度的海流带到660地理英里的远处。其因在于此种罗马蜗牛具有一片厚的石灰质厣,我把厣除去,待新的膜形成以后,我又把它侵入海水里十四天,它照样复活了,而且爬走了。后来奥甲必登男爵做过类似的试验:他把分属于十个物种的一百个陆栖贝,放置于有很多小孔的箱中,把箱子放入海里十四天。在一百个贝类中,复活了二十七个。厣的存在好像是重要的,由于在具有厣的十二个圆口螺中,有十一个存活下来。值得注意的是:我所试验的那种罗马蜗牛很善于抵抗海水,可奥甲必登所试验的另外四个罗马蜗牛的物种,在五十四个标本中无一个能复活。可是,陆栖贝类的输送决不会都依靠此种方式;一个更可能的方法是鸟类的脚提供的。

  岛屿生物和邻近大陆上生物的关系

  对我们而言最生动与最重要的事实是,在岛上生活的物种和最近大陆的事实并不一样的物种有亲缘关系。对此我们可以举出无数的例子来。在赤道下的加拉帕戈期群岛相距南美洲的海岸有500至600英里远。在那个地方基本上每一陆上与水里的生物都带有显著的美洲大陆的印记。有26种陆栖鸟居住在那里:其中有21种或者22种被归入不同的物种,并且通常都假定它们是在当地被创造出来的;不过这些鸟的绝大部分同美洲物种有着紧密亲缘关系,在每个性状上都有所表现,例如表现在其习性、姿势与鸣声上。别的动物也是这样,胡克博士在其所著的此群岛的出众的《植物志》中说,大部分植物也是此般。博物学者们在远离大陆几百英里远的这些太平洋火山岛上观察生物时,觉得自己好像是站在美洲大陆上一样。为何是这般情形呢?为何假定在加拉帕戈斯群岛创造而来的而不是在别的地方创造而来的物种如此这般明显地与美洲创造而来的物种存在着亲缘关系呢?在栖息条件方面,在岛上的地质性质方面,在岛的高度或气候方面,又或是说在共同栖息的几个纲的比例上,都和南美洲沿岸的很多条件十分不相似:实际上,在全部这些方面区别都是特别大的。从另一方面说,加拉帕戈斯群岛以及佛得角群岛,在土壤的火山性质、气候、高度与岛的大小上,则十分的相似:可是其生物却是那么完全的与绝对的不同呀!佛得角群岛的生物与非洲的生物上的联系,正如加拉帕戈斯群岛的生物与美洲的生物上的联系那般。对于此类的事实,依照独立创造的普通观点,是无法解释什么的;相反的,依照此书所扶持的观点,显而易见的,自美洲来的移住者十分可能被加拉帕戈斯群岛所接受,不论这是由于偶然的输送方法又或是由于以前连续的陆地(虽然这种理论不被我所相信)。并且佛得角群岛同样接受来自非洲的移住者;这样的移住者尽管极易发生变异--可是遗传的原理照样暴露出其原产地在哪个地方。

  可以举出大量相类的事实:岛上的独有生物相关联于最近大陆上又或是最近大岛上的生物,确实是一个差不多每个地方都适用的规律。有少数是例外,而且大部分的例外是能够加以解释的。所以,即使克格伦陆地距离非洲近于美洲,不过我们从胡克博士的报告里能了解,其植物却和美洲的植物相关联,而且关联非常密切:通过岛上植物主要是借定期海流漂来的冰山把种子粘着泥土与石块一起带来的观点来看,就能解释此种例外了。新西兰本地独有的植物和最近的大陆澳洲之间的关联相比于别的地区之间的关联更为密切:这可能是能够预料得到的;可是它又明白地相关联于南美洲,即便说南美洲是第二个最近的大陆,但是距离那么遥远,因而此事实便成为例外了。不过依照下述观点看来,此难点就部分地消失了,即,新西兰、南美洲与其别的南方陆地的某些生物来自于某个近乎中间的但是又遥远的地点即南极诸岛,那是在比较温暖的第三纪与最后的冰期初始之前南极诸岛长有植物之时,尽管澳洲西南角与好望角的植物群的亲缘关系十分薄弱,不过胡克博士使我确信这种亲缘关系是确实存在的,这是更加令人注意的情形;然而这种亲缘关系仅限于植物,而且确信无疑,以后会得到解释。

  栖息在相同群岛范围内的生物,时常能够小规模的却以有趣的方式表现出决定岛屿生物与最近大陆生物之间的亲缘关系的法则。例如,在加拉帕戈斯群岛的每个分开的岛上都生活着很多不同的物种,这一事实很奇特;不过这些物种彼此之间的关联比起它们和美洲大陆的生物又或是和地球上别的地区的生物之间的关联则更为密切。这应该是能够料想得到的,因为移住者基本上会被从同一来源相互如此接近的岛屿所接受,它们也彼此接受移住者。可是很多移住者在相互相望的、地质性质相同、高度和气候等相同的诸岛上为何会发生不同的(即使差别不大)变异呢?很久以来这对我是个难点:不过这主要是因为认为某地区的物理条件是最具影响的这一根深蒂固的错误观点导致的:可是,不能反驳的是,诸物种应该和别的物种进行竞争,所以别的物种的性质至少也是一样重要的,而且常常是更为重要的因素。现在,倘若我们观察生活在加拉帕戈斯群岛而且也见于地球上别的地方的物种,我们能够知道它们在几个岛上有特别大的差异。倘若岛屿生物曾因偶然的运送而来--比如说,某种植物的种子以前被带到这个岛上,另一种植物的种子以前被带到另一个岛上,即使全部种子都是来自于同一根源;则上述的差异确实是能够预料得到的。因而,某种移住者初始在以前时期内定居于许多岛中的某个岛上时,又或是它后来从一个岛分散到另一岛上时,它必定会碰到不同岛上的不同条件,所以它肯定会与一批不同的生物进行竞争,比如,某在不同的岛上某种植物会遇到最适合它的土地已被很多其他不同的物种所占据,而且有可能遭受不同的敌人的打击。倘若在那个时候此物种变异了,自然选择可能就会在不同岛上产生不同变种。虽然这样,某些物种还会分散开来且在整个群中保留相同的性状,就像我们发现在某个大陆上广泛分散的物种保留着相同性状一样。

  在加拉帕戈斯群岛的此种情况下和在一些程度比较差的相似的情况下,确实奇特的事实是,不论是哪种新物种在任何一个岛上只要一形成,并不迅速地分散到别的岛上。可是,这些岛,即便彼此相望,但被非常深的海湾分离,在大部分情况下比不列颠海峡还要宽,而且无理由去设想它们在不论什么以前的时代是连续地相连接的。在很多岛之间海流快速且急,大风极其稀少;因此诸岛互相的分隔远比地图上所显示出的还要明显。即便这样,有些物种以和在地球上别的地方能够找到的与只见于这群岛的一些物种,是几个岛屿所共有的;我们依其目前分布的状态能够推想,它们是从某个岛上分散到别的岛上去的。可是,我想,我们常常对于密切近似物种在无拘束地往来时,就有可能互相侵占对方的领土,采用了错误的观点。毋庸置疑,假如某个物种比别的物种占有任何优势,它将在极短的时间内全部地或部分地挤对掉它;不过倘若两者能一样好地适应其位置,则两者也许都会保持其各自的位置到任何长的时间。通过过人的媒介作用而归化的很多物种以前以惊人的速度在广大地区里分散,熟悉了此种事实,我们便不难推想大部分物种也是如此散布的;可是我们必须记住,在新地区归化的物种和本地生物常常并非密切近似的,而是十分不同的类型,如像得康多尔所讲述的,在大多部分情况下是属于不同的属的。在加拉帕戈斯群岛,甚至很多鸟类,即便那么适于从一个岛飞至另一个岛,可是在不同的岛上还是有区别的;例如,效舌鸫含有三个密切近似的物种,每一物种只局限在其自己的岛上。现在,让我们假想查培姆岛的效舌鸫让风吹到查理士岛上,可后者已有另一种效舌鸫;为何它可以成功地定居在那儿呢?我们能够很有把握地推论,查理士岛已繁衍生息着原有物种,由于年年有比可以养育的更多的蛋生出来而且有更多的幼鸟孵化出来;而且我们还能推论,查理士岛所独有的效舌鸫对其自己家乡的良好适应就像查塔姆所独有的物种一般。莱尔爵士与沃拉斯顿先生以前写信告诉我一个关于本问题的值得注意的事实:那就是马德拉与周边的圣港小岛具有很多不一样且表现为典型物种的陆栖贝类,其中某些是在石缝里栖息的;尽管每年有大量的石块由圣港运至马德拉,可是并无圣港的物种移进马德拉;尽管这样,这两个岛上都生活着欧洲的陆栖贝类,必定这些贝类在某些方面比本地物种有优势。依照这些考察,我觉得,我们对于加拉帕戈斯群岛的一些岛上所独有的物种并未从一个岛上散布到另外的岛上的事,就不会感到惊奇了。再者,在相同大陆上,“先行占据”对于阻碍在同一物理条件下生活的不同地区的物种侵入,也可以起到重要的作用。例如,澳洲的东南部与西南部物理条件差不多相同,而且通过一片连续的陆地联系在一起,然而有数量巨大的不同哺乳类,不同鸟类与植物生活在那里;依照贝茨先生阐述的,在巨大的、开阔的、连续的亚马孙谷地生活的蝴蝶及别的动物的情况也是如此。

  这同一支配海洋岛生物的通常特征的原理,即移住者和其最容迁出的原产地的关系,和其后来的变异,可以广泛应用在整个自然界中。不论在哪一个山顶上、湖泊以及沼泽里我们都能看到这个原理。因为高山物种,除相同物种在冰期已经广泛分散之外,都和附近低地的物种有关联;所以,南美洲的高山蜂鸟、高山啮齿类、高山植物等,全部都严格地属于美洲的类型;并且显然地,倘若一座山缓慢隆起,生物就会从附近的低地移来。湖泊与沼泽的生物也一样,除非极方便的运送允许相同类型分散到地球的大部分地区。从美洲与欧洲洞穴里的大部分盲目动物的性质也可看到此相同原理。还可以举出另外的相似的事实。我相信,以下情况将被当做是通常正确的,即在任何两个地区,不管相距多么远,只要有很多密切近似的或典型的物种存在,在那个地方便肯定也有一些相同的物种;而且无论在哪个地方,只要有很多密切近似的物种,在那里也肯定有被一些博物学者列为不同物种而被别的一些博物学者仅仅列为变种的很多类型,这些值得怀疑的类型给我们指明了变异过程的步骤。

  在现在或以前时期中一些物种的迁徙能力以及迁徙范围,同密切近似物种存在于世界遥远地方有某种关系,此种关系还能以另外一种更加平常的方式表达出来。很久以前古尔德先生告诉我,分散于世界各地的那些鸟属中,许多物种有广阔的分布范围。我没法怀疑这条规律是通常肯定的,即便它不易证明。在哺乳类中,我们观察此条规律在蝙蝠中显著地表现出来,并在猫科与狗科里也以较小的程度表现出来,相同的规律在蝴蝶与甲虫的分布上也有所表现。大多数淡水生物,也是如此,由于在最相异的纲里有多属分散在地球各地,并且其很多物种分布范围十分广泛。这并非说在分布很广的属里全部物种其分布范围都非常广阔,而是说其中一些物种分布范围很广阔。这也并非说在这样的属里物种平均的分布范围很广阔;因为这大多数要依照变化过程进行的程度;比如,相同物种的两个变种在美洲与欧洲生活,所有此物种的分布范围就非常广;可是,倘若变异进行得更远一些,那两个变种就将被列为不同的物种,因此其分布范围将大大地缩小。这更不是说可以越过障碍物而分散的十分广远的物种,像一些善飞的鸟类,就肯定分布得很广,因为我们永远不可以忽略,分布广远不但意味着拥有越过障碍物的能力,并且意味着拥有在遥远地区和异地居住者进行生存斗争而取胜的更为重要的能力。然而依照以下的观点--一属的全部物种,即使分布到地球上最遥远的地方,都传自于单一祖先;我们就必须找到,而且我觉得我们确能照例找到,至少有些物种是分布得非常广远的。

  必须被我们所记住的是,在全部纲中很多属的起源都是十分古老的,在此种情况下,物种将有大量的时间可供分散与此后的变异。从地质的证据来看,也有理由肯定,在各个大的纲里较低等的生物的变化速率较之比较高等的生物的变化速率则更加缓慢;因而前者将存在分布广远却照旧保持相同物种性状的较好机会。这个事实加上大多数低级体制类型的种子与卵都特别细小而且适于较远的输送的事实,应该说明了一个规律,即任何群的生物越低级,其分布则越是广远:这是一个很早就被发现的、而且近期又经康多尔在植物方面阐述过的规律而印证。

  刚刚讨论过的关系,即低等生物的分布相比高等生物更为广远--分布广远的属,其一些物种的分布也是广远的,高山、湖泊与沼泽的生物常常和在附近低地以及干地生活的生物有关联,岛上与最近大陆上的生物之间的关联十分明显,在相同群岛中每一个岛上的不同生物有更为密切的亲缘关系,一一依照诸物种独立创造的一般观点,这些事实都是不能得到解释的,可是倘若我们承认移居自最近的或最便利的原产地与移居者后来对其新家乡的适应,这便能够得到解释。

  前章及本章提要

  在这两章中我曾想办法说明,假使我们适当地估计到我们对于势必在近代发生过的气候变化与陆地水平变化及大约发生过的别的变化所导致的充分影响知之甚少,假使我们记得我们对不少奇妙的偶然输送方式是极其无知--假使我们记起来,并且这一点非常重要,某个物种在广大面积上不间断地分散,随后在中间地带灭绝了,是多么频繁发生的事情--那么,相信同一物种的全部个体,不论它们是在何地发现的,都传自共同的祖先,就无不能克服的困难了。我们依照各种普遍的论点,尤其是依照各种障碍物的重要性,而且依照亚属、属及科的类似的分布,得出上述结论,很多博物学者在单一创造中心的名称下也推断出此结论。

  至于同一属的不同物种,依据我们的学说,都自同一原产地分散出去;假如我们像上述那样地了解到我们的无知,而且记得某些生物类型的变化非常缓慢,所以有充分时间可供其迁徙,那么难点是可以克服的;尽管在此情况下,如同在相同物种的个体的情况下一样,难点一般是特别大的。

  为了说明气候变化对其分布的影响,我曾尝试说明最后的一次冰期以前产生过如何重要的影响,它甚至影响到赤道地区,而且使相对两半球的生物在北方与南方寒冷交替的过程中相互混合,并且让某些生物留在世界的任何部分的山顶上。为了说明偶然的输送方法是如何的多样,我曾比较详尽地讨论过淡水生物的分散方式。

  假如承认相同物种的全部个体及相同属的几个物种在时间的漫长过程中以前从同一原产地出发,并无不能克服的难点;则全部地理分布的主要事实,都能够依照迁徙的理论,包括后来新类型的变异与繁生,获得说明。如此一来,我们就可以理解,障碍物,不管水陆,不但在分开而且在显然形成一些动物区域与植物区域方面,是有十分重要作用的。如此一来,我们还可以了解相同地区近似动物的集中化,比如说在南美洲、平原以及山上的生物,森林、沼泽与沙漠的生物,用奇妙的方式怎样相互关联,而且同样的和过去在相同大陆上生活的灭绝生物相关联。假如记住生物和生物间的相互关系是最为重要的,我们便可以了解为何具有差不多相同的物理条件的两个地区每每生活着十分不同的生物类型;因为依照移住者进入一个或两个地区后所需要的时间长度;依照交通性质所容许的一些类型而非另外的类型以或多或少的数量移入;依照那些移入的生物是否互相以及和本地生物进行某种程度的直接竞争;且依照移入的生物发生变异的快慢,因而在两个地区或更多的地区里便发生和其物理条件无关的无限多样性的栖息环境,依照这种情形,那个地方将有一个差不多无限量的有机的作用与反作用--而且我们会发现某些群的生物变异程度很大,某些群的生物只是略微地变异了--某些群的生物大量增长了,某些群的生物仅以十分小的数量生存着--我们确实能在地球上若干大的地理区见到此种情形。

  依照这些相同的原理,就像我曾经想办法阐明的,我们就可以知道,为何只有极少数生物存在于海洋岛,但这些生物中大多数又是本地所独有的,即典型的;因为和迁徙方式的关系,为何一群生物的全部物种都是特殊的,而另一群生物,以至于同纲生物的全部物种都同于邻近地区的物种。我们可以了解,为何整个群的生物,如两栖类与陆栖哺乳类,在海洋岛上不存在。而且最孤立的岛也存在其本身独有的空中哺乳类即蝙蝠的物种。我们还可以了解,为何在岛上有的经过变异的哺乳类在某些程度上与这些岛同大陆之间的海洋深度存在某种关系。我们可以清楚地了解,为何某个群岛的全部生物,即便在几个小岛上具有不同的物种,可是互相有密切的关系;而且与最近大陆或移住者发源的别的原产地的生物一样的有关联,只是关系不是很密切。我们更可以了解,两个地区不管相距多么远,倘若存在非常密切近似的或典型的物种,为何在那个地方总能找到一样的物种。

  就像已故的福布斯所常常提倡的,生命法则在时间与空间中有某种显著的平行现象存在;支配生物类型在过去时期内演替的规律与支配生物类型在现在不同地区内的差异的规律,基本上没有什么差异。通过许多事实我们能看到此种情形。在时间上各个物种与各个群物种的存在都是连续的;由于对此规律的明显例外是那样的少,使得这些例外能正当地归因于我们还未在某个中间的沉积物中找到一些类型,这些类型不见于此种沉积物之中,但见于其上部与下部;对于空间,也是这般,即,普通规律必定是,某个物种或某群物种所生活的地区是连续的,而例外的情况尽管很多,如我曾经试图说明的,都能够依照以前在不同情况下的迁徙,或者依照偶然的输送方式,或者依照物种在中间地带的灭绝进而得以说明。物种与物种群在时间和空间上都有其发展的至高点。在相同时期中生存的或者在相同地区中生存的物种群,每每有相同的细微特征,如花纹或颜色。当我们观察曾经漫长的连续时代时,就像观察整个地球的遥远地区,我们了解到一些纲的物种互相之间的差异不大,但另一纲的、或者只是相同目的不同组的物种彼此之间的差异却特别大。在时间与空间上,每一纲的低级体制的成员相比高级体制的成员变化通常较少;不过在这两种情况下,对于此条规律都有明显的例外。依据我们的学说,在时间与空间上的此类关系是能够理解的,因为无论我们观察在连续时代中有变化的近缘生物类型还是观察移入很远地区之后曾有变化的近缘生物类型,在这两种情况之下,它们都相连接普通世代的同一个纽带上;在这两种情况之下,变异法则都是同样的,并且变异都是经同一个自然选择的方式聚积起来的。

  

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