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第十二章 地理分布

书名:物种起源 作者:(英)达尔文 本章字数:21320

更新时间:2014年12月30日 14:35


第十二章 地理分布

  如今的分布无法用物理条件的不同来解释--障碍物的重要性--同一大陆上的生物的亲缘关系--创造的中心--因为气候的变化、土地高低的变化和偶然原因的散布方法--冰期中的散布--南方北方的冰期交替。

  当我们对地球外表的生物散布情况进行研究时,触动我们的头等大事,就是各个地区生物的类似或不类似都无法全部用气候及别的物理条件来阐释。最近差不多任何探究该问题的作者都获得了上述结论。光是美洲的情况基本上就能证实上述结论的可靠性了;因为,倘若不将北极地区与北方的温带区域计算在内,任何作者都同意“新世界”和“旧世界”的区别是地理分布的最主要分界之一;但是,倘若我们在美洲的广阔陆地上行走,从美国的中部区域到其最南部,我们将会碰到非常不同的物理环境:潮湿的区域、干旱的沙漠、耸立的高山、草原、森林,沼泽、湖泊和大川,这些区域是处于不同温度之下的。“旧世界”基本上没有哪种气候与外部环境无法与“新世界”平行--最起码具备相同物种基本所需的那样紧密的平行。无疑能够看出,“旧世界”中有部分小范围区域的温度比“新世界”的所有地方都高,然而在这种地方生活的动物群与附近的动物群并无任何不一样;这是因为一群生物局限于环境稍稍特别的小范围中的现象,还十分不常见。尽管“旧世界”和“新世界”的环境拥有这种普遍的平行现象,其生物却是多么不一样啊!

  在南半球,倘若我们比较位于纬度二十五度与三十五度之间的澳洲、南非洲与南美洲西部的广阔大陆,就会发现某些地区在任何条件上都异常类似,但另一方面要说出如同三块陆地上动物群和植物群一样严格不一样的三种动物群与植物群,或许是无法做到的。我们再比较南美洲的南纬三十五度往南的生物与二十五度往北的生物,两地之间相差十度,而且处在非常不一样的环境下;但是两地生物之间的彼此关系,同它们与气候接近的澳洲或者非洲的生物之间的联系相比,更为极其地紧密。对于海栖生物也有一些相似的事实。

  在我们通常的考察中,触动我们的第二件大事是,阻挠随意迁移的所有种类的障碍物,都同各地方生物的差别有紧密且重要的关联。从新旧两世界的几乎全部陆栖生物的巨大不同中,我们能发现这一点,但北部地区情况不一样,该处的大陆差不多都是相连的,气候差别也特别小,北部温带地区的类型,如同严格的北极生物现在所进行的随意迁移一样,或许能进行随意迁移。从处于同一纬度中的澳洲、非洲与南美洲生物之间的巨大差别中,我们也能发现相同的情形;因为这种地区的彼此分隔差不多已无法超过。在诸陆地,我们也发现一样的情形;因为在高大而延绵的山脉、大沙漠、甚至大川的两旁,我们能够发现不一样的生物;即便因为山脉、沙漠等并不如分隔陆地的海洋一样无法超越,或者也不如海洋一样延续很长,因此相同陆地上生物之间的差别在程度上比不同陆地上生物之间的差别小得多。

  对于海洋,我们能发现一样的规律。南美洲东海岸与西海岸的海栖生物,只有相当小一部分的贝类、甲壳类与棘皮类是相同的,其他的差别都很大的;然而京特博士近来表明,位于巴拿马地峡两边的鱼类差不多有百分之三十是一样的;这一情形让博物学家们认为这个地峡从前曾经是海面。美洲海岸的西部延伸着宽广无垠的海洋,迁移者可以歇脚的岛屿都没有一个;我们在此见到另一种类的障碍物,一越过此地,在太平洋的东方各岛我们就见到其他种类的根本不一样的动物群。因此三种海栖动物群在一样的气候下,形成相互距离不远的平行线,并分布到辽远的北部和南部;然而,因为被无法跨越的大陆或者海洋这类障碍物分隔开,这三种动物群差不多是完全不一样的。另一方面,从太平洋热带地区的东方各岛朝西而行,我们不仅再没有碰到无法跨越的障碍物,还在那里见到数不清的岛屿或者连续的海岸可以用来当做停歇处所,走过半个地球之后,来到了非洲海岸;在这宽广的空间里,我们不会碰到截然不同的海栖动物群。尽管在上述美洲东端、美洲西端与太平洋东端各岛的三种近似动物群中,仅有少数的海栖动物是共同的,然而还有不少鱼类从太平洋一直扩散到印度洋,并且在基本上截然相反的子午线上的太平洋东端各岛与非洲东部海岸,还生活着不少共有的贝类。

  第三件大事,一部分已包含于以上的阐述中,就是相同陆地上或相同海洋里的生物都拥有亲缘关系,尽管物种自身在相异地点与相异场所是不一样的,这是一个最广泛普遍存在的规律,并且诸陆地都有很多的例子,但是只要博物学者旅行,比如说由北至南,将会看见亲缘紧密而物种不一样的连续生物群依次更换,这种景象就肯定会使他们心动。他会听到紧密相似而种类不一样的鸟哼唱着差不多类似的调子,他会发现它们的巢尽管不完全相同,但有着类似的结构,并且当中的卵的颜色差不多相同。在麦哲伦海峡近旁的平原上,生活着美洲鸵鸟的某一物种,而在拉普拉塔平原以北生活着同属的另一物种;却无如同同一纬度下非洲与澳洲那样的真正鸵鸟或鸸鹋生活着。同样在拉普拉塔平原上,我们看见刺鼠和绒鼠。这些动物的生活习惯与欧洲的山兔及家兔几乎是相同的,并都属于啮齿类的相同目,然而其结构明显体现着美洲的模式。我们爬上高大的科迪勒拉峰,发现绒鼠的一个高山种;我们凝视河流,却找不到海狸或者香鼠,不过能看见河鼠与水豚,它们同属于南美洲模式的啮齿目。还可以列举出别的数不清的事例。倘若我们仔细看一下距离美洲海岸很远的岛屿,无论其地质结构具有如何重大的差别,然而在那里生活的生物从实质上看同属于美洲模式,即使它们也许都是特别的物种。就像前章所讲的,我们可以追溯一下以往的时代,会发现美洲模式的生物那时在美洲的陆地上与海洋里都具有优势。在这类情形中,我们发现经由空间与时间、遍及水陆的相同地区、而且不涉及物理条件的某种深刻的有机关联。倘若博物学家不想深入探究此种关联为何,他的感觉肯定是不够敏锐的。

  这种关联便是遗传,依据我们清楚了解的来说,仅仅这个缘由就会令生物非常相似,或者就与我们在变种中见到的一样,使其相互近乎相似。不同地方的生物存在差异的原因,能够认为是经由变异与自然选择产生了改变,其次或许是受到不同的物理环境的若干影响。差异的程度,由在极其漫长的辽远时间内较占优势的生物类型,从此处迁移到遭到了多少有作用的阻碍决定--由以前迁来的生物的本性与数目决定--也由生物之间的相互作用所导致的不同变异的保留决定;生物与生物在生存竞争中的关系,就像我前面经常提起的,是所有关系中最为基本的关系。于是,阻碍物因为阻碍迁移,便具有了极大的重要性。就像时间对于经由自然选择的徐缓变异过程所具有的作用那样重要。分布广泛的、个体数目多的、并且已经在其家乡打败了众多竞争者的物种,如果扩张到新的地区,就有获取新位置的最佳机会。在新的地区,它们会碰到新的环境,并且往往会做更深入的变异与改进,于是,它们就获得进一步的胜利,而且形成成群的变异了的后代。按照这种伴随着变异的生物来源原理,我们就可以明白为何属的一部分,整属,甚至整个科会这样普遍而明显地局限在某一地区了。

  如前章所述,无证据能够证实有什么必然发展的规律存在。原因是每一物种的变异性都有其单独的性质,而且只有在繁复的生存竞争中有利于诸个体时,变异性才能为自然选择所利用,因此不同物种的变异量不会是相同的。倘若有一些物种在其家乡经历漫长的彼此竞争后,整体地迁入一个新的后来变为孤立的地区,它们就极少产生变异:这是由于移动和孤立自身并不发挥什么作用。只有让生物彼此间产生新的联系,并且在较小的程度上和周围的物理环境产生新的关联时,这些因素才发挥作用。就像我们在前章讲到的,某些生物类型从某个遥远的地质时代起就维持了几乎一样的性状,因此有些物种曾经在广阔的空间里迁移,却未发生大的改变,或者竟根本不发生改变。

  根据这种看法,同属的某些物种尽管在地球上相隔特别远的地方生活着,却由于都是传自共同的祖先,因此它们原来必定是在相同的原产地产生的。对于那些在整个地质时期中极少改变的物种,不难认为它们都迁自共同的地区;因为从古至今,在持续发生地理上与气候上的重大变化的时期,差不多一切大规模的迁移都是可能的。然而在相当多的别的情况中,我们有理由认为同属的诸物种形成于比较近代的时期内,解释这种情况就很困难了。同样明显的,同种的个体尽管如今生活在相隔十分遥远且孤立的地区,不过它们必定来自它们的双亲最开始产生的地方,因为,前面已经阐明,不同物种的双亲中形成完全一样的个体是不可信的。

  假定的创造向单一中心--我们现在谈谈博物学家们曾经仔细探讨过的一个问题,那就是物种是在世界上某一个地区创造出来的呢,还是在多个地区创造出来的呢?至于同一物种怎样从同一地区迁移到现在所见到的那样相隔十分遥远且孤立的地方,无疑是极其难以理解的,但是每一物种起初形成在同一地区的这种观点的简单性都会让人着迷。不接受这一观点的人,也就不了解一般的形成以及其后迁移的确切原由,并且会认为那是奇迹的影响,一般认为在大部分情况中,某一物种居住的地区始终是连续的;倘若一种植物或者动物生活在相隔非常远的两个地区,或者生活于存在迁移时难以越过的中间地带的两个地区时,那么此类事实就被认为是值得关注的特例。迁移时越过大海的不可能性,对陆栖哺乳动物的影响可能比对所有别的生物都更为显著;所以我们还未见到相同哺乳动物生活在相隔十分遥远的诸地方而无法解释的例子。大不列颠拥有和欧洲别的地方一样的四足兽类,任何一个地质学家都认为这很好解释,因为那些地区曾经很长时间是连接在一块的。然而,倘若相同的物种能形成于分隔开的两个地方,那么为何我们在欧洲与澳洲或南美洲没有见到一种同有的哺乳动物呢?生活环境几乎是一样的,因此很多欧洲的动物与植物在美洲及澳洲已进化了,并且在南北两半球的这种相隔极其远的地区也有一些完全一样的土著植物。按照我所认为的,回答是:一些植物因为有种种散布方法,曾经在迁移时越过了宽广而中断的中间地带,不过哺乳动物无法在迁移时跨越这种地带。种种障碍物的主要而明显的影响,只有依据大部分的物种在阻碍物的一边形成、而无法迁移到对面的这种观点,才能得以成立。一小部分科,不少亚科,许多属,更多数量的属的分布,通常只局限于一个单一地区;一些博物学家曾经发现最自然的属,也就是它们物种的关联最紧密的那些属,往往都局限在相同地区,倘若它们扩散得很广,分布就是连续的。当我们在系列里更进一步,即深入到同种的个体时,倘若那里有一个恰好相反的规律在操纵着,而这种个体起码开始并不局限于同一地区,这将是多么奇异的反常啊!

  因此,在我看来,如同别的很多博物学家所考虑的那样,各个物种只形成于一个地区,以后,在以往和如今的条件下依赖其迁移和生活所认可的力量,再自那个地区迁移出去,这是最有可能的一种看法。在很多情形下,我们无疑无法解释同一物种如何能够从此地迁到彼地。然而在最近地质时代确实产生过的地理及气候的改变,会使相当多物种的以前的连续分布变得不连续了。因此我们一定要研究,分布的连续性的例外是不是有这么多,并且是不是有这么严重的性质,使得我们必须抛弃从一般考察而言是可能的那一观点--也就是诸物种都是形成于同一地区,并且尽量地迁出那里。如讨论目前居住在相隔极远的地方的同一物种的全部例外情况,确实是很麻烦,我也从来不敢说能够给很多例子作出什么解释。然而,谈过几句引言之后,我必须对那些小部分最明显的情形,提出探讨;也就是,首先,有关生活在相隔极远的山顶上及在北极与南极距离极远的地方的同一物种的问题;其次,有关淡水生物的广泛分布(在下章探讨)的问题;再次,有关相同的陆栖物种出现在被数百英里大海分隔开的岛屿及与它相离最近的陆地上的问题。倘若同一物种在世界上相隔极远且孤立的地方生活这个事实,可以通过很多事例中按照每个物种系由一个单一的产地迁移去的观点得以解释,那么,考虑到我们不清楚以前气候的和地理的改变和种种临时的传输方式,我觉得相信单一产地是规律,是最为稳妥的了。

  当探讨这个问题之时,我们应当同时研究对我们同样重要的一件事,也就是同属中的很多物种(根据我们的学说肯定都传自于同一祖先),能不能从一个地方开始迁移,并且在迁移时产生变异。如果在同一地方生活的大部分物种和别的地方的物种虽紧密相似却又不完全一样,倘若能够证明它们从此地迁移到彼地或许是在以前的某一时代发生过,则我们的一般观点便会越发牢固了;原因是根据伴随着变异的生物起源原理,这种现象的解释是显而易见的。比如,凸起的和产生于相隔陆地几百英里的地方的一个火山岛伴随时间的流逝,也许会从陆地接受小部分的生物,而其后代尽管已经发生改变了,但因为遗传仍旧会与陆地上的生物有关联,这种性质的情况是广泛存在的,而且就像我们往后还要说到的,是无法用独立创造的理论来解说的。某一个地方的物种与另一个地方的物种相关联的看法,与华莱士先生的观点并无多大差异。他断言,“诸物种的形成,在空间与时间上和以往存在的紧密相似的物种都是一致的”.现在已清楚知道,他把此种一致的原因归为与变异伴随的进化。

  创造的中心是单独一个的还是多个的问题,不同于另一个相似的问题--另一个问题即同种的一切个体是不是传自于同一配偶、或某个雌雄同体的个体,或者与一些作者所假想的一样,传自于很多一起创造出来的个体。对于根本不杂交的生物,倘若有的话,各物种必定是传自于连续变异了的变种,这些变种曾经彼此排挤,不过绝对不混同于同种的其余个体或变种;因此,在变异的每一个连续阶段,相同类型的任何个体都是传自于单一亲体。然而在一般情况中,也就是有关每次繁衍后代时习惯上必须进行交配的和偶尔杂交的任何生物,相同地方的同种的个体,会由于彼此杂交而基本上维持一致;很多个体会一起改变,而且在每一阶段变异的量不会都是单单传自于单一亲体。列举一个实际的事例来阐明,英国的赛马同别的任何马的品种都不一样,但是其不同点与优越性并非只传自于哪一对亲体,而是因为在每一世代中对于很多个体不断地进行了细致的挑选与训练。

  上面我挑出了三类情况,作为“创造的单一中心”学说的最大难题,在探讨这些以前,我一定要附带说一下分散的方式。

  散布的方式

  莱尔爵士和其他作者曾已很好地探讨过这个问题,在这儿我仅仅只举出几个比较重要的事实和一些最简单的摘录。气候变化对迁徙一定有过极其强烈的影响。某个地方,目前因为气候的性质无法让某些生物所经过,可是在以前气候不相同的时候,也许曾经是迁徙的大路。目前将对这一方面的问题进行稍微详细的探讨。陆地的水平变化曾经肯定也有过重要的影响,例如,某条狭窄的地峡现在把两种海栖动物群就此隔开了;倘若这条地峡被水给淹没了,又或是以前曾沉没过,则这两种动物群就会混合,或者从前就已经混合过。目前的海洋所在的区域,在远古时代或有陆地接连了岛屿、甚至可能接连诸大陆,所以,陆栖生物就能从这个地方跑到那个地方去。陆地水平的巨大变化,在现今生物的存在时期也曾有发生,这一点地质学者从未争辩过。福布斯认为,大西洋的所有岛屿,在最近的过去肯定也曾与欧洲或非洲相连,而且欧洲同样也与美洲相接连。另外一些作者们就这般假想诸海洋都有过陆路可通,并且几乎每一个岛屿与某一大陆都被连接。假如福布斯的论点是确凿可信的话,则应当承认,在最近的过去基本上所有的岛屿都是与某一大陆相连接的,这一观点就能果断迅速地解决同一物种分布于相距甚远的地点的问题,并消除了很多难点;可是据我所能判断的而言,我们不允许去承认在现在物种存在的时期以前有过如此这般巨大的地理变化。就我而言,我们确实有丰富的证据来证明陆地水平或海洋水平的巨大变动;可是并无证据能证明我们的诸大陆的位置与范围曾经有过这样如此重大的变化,以致它们在近代彼此相连接,且与若干中介的海洋岛相连接。我直白地承认曾经有过许多岛屿现在沉入海里了,这些岛屿曾经可能作为植物和动物迁徙时的歇脚地点的。在珊瑚产生的海里就有这种下陷的岛屿,如今在它们之上有珊瑚环,即环礁的标志。未来总有一天诸物种曾是产生于单一的产地的将被承认,在充分承认了该点之时,而且随时间的推移,当我们在了解到关于分布的方法的某些实情时,我们即可稳妥地推测之前陆地的范围了。但我不认为在未来可以证明今日非常隔离的许多大陆在近代曾是连接起来的,或者基本上是连接起来的,而且是与许多现存的海洋岛相连接的。一些有关分布的事实--比如几乎在每个大陆两边的海栖动物群所存在的巨大差异--某些陆地的以至于海洋的第三纪生物和此处现存生物的亲近关系--栖息在岛上的哺乳动物与大陆上的哺乳动物的相似度,一部分决定于中介的海洋深度(以后还要谈到)--此类以及其他如此这般的事实都与之近代曾经有巨大的地理变化发生的说法恰恰相反,而这种说法对于福布斯所提出的并为其追随者所赞同并承认的观点是必要的。同样的,海洋岛生物的性质以及相对的比例也与海洋岛以前曾经与大陆相连接这一观点相对立,况且这类岛屿几乎差不多都有火山的成分,因而也无法支持它们都是大陆沉没后遗留物的这一说法--假如它们原来作为大陆上的山脉而存在的话,那么,最少有些岛会类似于其他的山峰一样是由花岗岩、变质片岩、古代的化石岩以及另外的岩石所构成,而并不是仅由火山物质叠积而成。

  现在我不得不对什么叫做意外的方式来讲几句,其实称它为偶然的分布方法更准确些。在这里我仅谈植物。植物学的著作中往往会提及到,说此种或彼种植物不适宜于广泛传播;可是,对于越过海洋的难易可以说差不多是不清楚的。在伯克利先生帮助我做了几种试验前,甚至有关种子对海水的损伤作用终归有多大的抵抗力也不清楚。我惊讶地看到在87种的种子中有64种浸过28日后依旧能发芽,而且有少数浸过137天后还能成活。引人入胜的是,有些目所遭受的损害远远超出于其他目,曾对九种“英果植物”做过试验,除一种以外都无法很好地抵御盐水;属于近似目的田基麻科和花葱科的七个物种被浸泡过一个月后便都死了,鉴于方便,我侧重试验了没有蒴或果肉的小种子;由于这些种子在几天之后都沉下去了,因此不管其是否会受海水的损害,都没有办法漂浮过宽广的海面的。之后我对某些较大的果实和蒴等做了实验,在这之中的某些能漂浮很长时间。大家都知道,新鲜的木材与干燥的木材的浮力有着相当大的区别;并且我看到带有蒴或果实的干植物或枝条常被大水冲入海中。所以,这种想法引领我把94种植物的带有成熟果实的茎和枝对之进行干燥,然后放入海水中,大多数都迅速地沉下去了,可是有些在新鲜时只能漂浮很短时间,干燥后却能漂浮长时间;比如,成熟的榛子立即就会沉底但干燥后却能漂浮90天,并且以后这些种子还可以发芽;带有成熟浆果的石刁柏可以漂浮23天,干燥后却可以漂浮85天,并且以后这些种子还可以发芽;苦爹菜成熟的种子两天就会沉下去,干燥后大概可以漂浮90天,并且以后还可以发芽,总计来说,在这94种干植物中,约有18种可以漂浮28天,并且在这18种中有些还可以漂浮更持久的时间。换句话来说,这87种种子中,有64种种子在浸水28天后依然可以发芽;而且在94个带有成熟果实的不同物种中(不完全相同于上述试验的物种),大约有18个可以漂浮28天;因此,假如从这些极不丰富的事实可以作出任何推论的话,我们则可下结论,在任何地方的100个种类植物的种子中,有14种种子大约可以漂浮28天,并且还能保持其发芽力。约翰斯顿的“地文图”上表明某些大西洋海流的平均速率一昼夜达到33英里(有些海流的速率一昼夜达到60英里),依照这种平均速度,某地的100个种类植物的种子中或许有14种种子漂过924英里的海面而到达其他地区,并且假如搁浅之后有向陆风把它吹到一个适宜的地点,也许还将发芽。

  在我的这些试验之后,马顿斯也进行了类似的试验,只是方法更恰当些,因为种子被他放在了一个盒子中,种子在海上漂浮,因此它时而被浸湿,时而被暴露于空气中,类似于真的漂浮植物一样。他试验了98类种子,大部分都与我试验的不同;不过他所选用的是一些大果实和海边植物的种子;这或许能延长其漂浮时间而且能加强它们对于海水损害的抵抗力。另一方面,带有果实的植物或枝条没有被他事先干燥:而干燥,正像我们曾经提到的,可以让某些植物漂浮时间更长久些。结果是,在98个相异种类植物的种子中,有18种类植物的种子漂浮了42天,并且以后还可以发芽,不过我并不怀疑在波浪中暴露的植物,与我们的试验中无激烈运动影响的相比,其漂浮的时间要短些,因而,或许可以更稳妥地假定,在某个植物区系的100个种类植物的种子中大概有10个种类植物的种子,在干燥以后,大约能漂过900英里宽的海面,并且之后还可以发芽。大果实一般比小果实漂浮得更长久,这是很有意思的事实;因为有大种子或大果实的植物,按照康多尔的说法,在分布范围上,一般是受拘束的,它们很难通过任何其他方法来输送。

  有时候可通过另一种方法来输送种子。漂流的木材往往经常被冲到许多岛上去,又或者被冲到位于最广阔的大洋中央的岛上去;太平洋珊瑚岛上的土人专在漂流植物的根间寻求做工具用的石子,这样的石子竟被称为贵重的税品。我要是看到形状不规则的石子夹在树根之中,间隙与石子后面经常藏着小块泥土--它们是如此那般严密地藏在里边,以致在漫长的输送途中也不可能有一点被冲刷出去;在一棵约莫50年生的栎树的根间,严密地藏着一块小泥土,在这一小块泥土上发现三株双子叶植物发芽了,我敢肯定此观察是可靠的。我还能指出,鸟的尸体漂浮在海上,有时不一定马上被吃掉,许多种类的种子存在于这种漂流的死鸟嗉囊里,很久都保持有生活力,例如浸在海水里豌豆和大巢菜只要几天便死去;可是一只在人造海水中漂浮过30天的鸽子的嗉囊内的种子差不多都可以发芽,这让我惊叹不已。

  活鸟在种子运输上可以说是相当有效的媒介者。我可以列举很多事实来说明有不少种类的鸟极其经常地被大风吹过到达很远的海面,让我们稳妥地假定一下,在此种情况下,飞行速度也许常常是一小时35英里;有些作者做过更高的估计。养分丰富的种子可以通过鸟肠的事例从不曾被我发现;可是果实的坚硬种子甚至可以通过火鸡的消化器官而不损坏。在两个月里,我在我的花园里从小鸟的粪里捡出了12个种类的种子,它们好像都是完好无缺的,我拿一些种子做了试验,还能发芽。下述事实似乎更为重要:鸟的嗉囊并不分泌胃液,并且依据我的试验,对种子的发芽力根本不会有损害;那么,当一只鸟发现食物并进食大量之后,我们能十分地断定,全部谷粒在12甚至18小时内,并不会都进入沙囊里。在这一段时间里一个鸟似乎不难被风吹到500英里之外,而且众所周知,鹰是找寻倦鸟的,它们被撕裂的嗉囊中的含有物可能这样被容易地扩散出去。有些捕获物被鹰和猫头鹰整个吞下,经过12到20小时的一段时间,在其吐出的食物团块中,依据在动物园里所做的试验,我观察,还有种子可以发芽。有些燕麦、小麦、粟、加那利草,大麻、三叶草与甜菜的种子,在不同食肉鸟的胃里经过十二到二十一小时以后,还可以发芽;两粒甜菜的种子过了两天又14小时后,还可以生长,我发现淡水鱼类吃食多种陆生植物与水生植物的种子,鱼一般被鸟吃掉,因而,种子就有从此处输送到彼处去的可能。我曾把许多种类的种子塞到死鱼的胃里,然后把它们拿给鱼鹰、鹳和鹈鹕去吃,过了很长一段时间之后,种子集在小团块中被这些鸟吐出来了,或者随粪排了出去;有一部分这些被排出的种子还保持了发芽力。可是一部分种子经过此种过程之后便死掉了。

  有时候飞蝗在陆地上被风吹送到很远的地方;在距离非洲海岸370英里的地方有一只曾亲手被我捉到,据说在更远之处也有人曾经捉到过。洛牧师告诉莱尔爵士说,1844年11月间大群飞蝗到过马德拉岛,它们是那样的多,一如暴风雪时的雪片一样,一直延展到用望远镜方能看到的高处。在两三天间,它们成群结队疾飞而过,一点点形成了一个有五六英里直径的大椭圆形,晚上在较高的树上下落,它们遮满了所有的树。随后它们就像出现那样的突然消失在海上了,而且以后在那里再没有出现过。现在,纳塔尔部分地方的某些农民相信,常常飞到那里的大群飞蝗的粪中把一些有害的种子留在其草地上,即便这种说法并无充分的证据。出于这种信念,怀尔先生曾在一封信里寄给我一小包干粪块,在显微镜下我检查出其中有几粒种子,种下后,有七株茅草植物长出,分属两个物种,两个属。据此,像飞到马德拉那样的一群蝗虫,把几个种类的植物输送到距离大陆非常远的岛屿上去是很容易的。

  尽管鸟的喙和脚通常来说是清洁的,可是有时候也会沾上泥土;一次我曾从一只鹧鸪的脚上取出61英厘重的干黏土,另一次我取出22英厘,在泥土中还有一块似大巢菜种子那般大小的小石子。用一个更为恰当的例子来说:一位朋友寄给我一只丘鹬的腿,腿上黏着一块小干土,仅仅重9英厘,其中含一粒蛙灯心草的种子,并且还可以发芽与开花。布赖顿地方的斯惠司兰先生在这近四十年来仔细观察我们的候鸟,他对我说,他常趁某些鸟类才到我们岸边,还未下落之前,打下它们来;有好几次他注意到它们的脚上附着小块泥土,大量事实能证明泥土中含有种子是十分普遍的情形,例如,牛顿教授送给我一只因受伤所以无法起飞的红足石鸡的腿,一团泥土附着上面,达6盎司半重。这块泥土被保存了三年,可是将它打碎后,浸湿,放置到钟形玻璃罩下,至少有82株的植物从里面生长了出来:这些植物里面,有12株是单子叶植物,这其中包括普通的燕麦与至少一种茅草在内,而且还有70株双子叶植物,通过这些双子叶植物的幼叶判断而得出这样的结论,最少存在着三个不同的物种。有如此这般的事实摆在我们面前,就此而知每年大量的鸟类被大风吹过宽广的海洋,每年迁徙--比方说,几百万只三趾鹤从地中海飞过,它们绝对会偶然地分布出附着在脚或喙上的污物中的种子,是否我们对此还有所怀疑?不过我以后还要讨论这个问题。

  众所周知有时冰山载着土和石,甚至还携有树枝、骨头与陆栖鸟类的巢,毋庸置疑,就像莱尔所提出的那样,它们有时必定在北极区和南极区把种子从某个地方输送到另外一个地方;并且在冰期,在目前的温带把种子从某个地方输送到另外一个地方。在亚速尔群岛上,假如把接近大陆的大西洋的其他岛屿上的物种作比较,它有更多的地方与欧洲的植物共通,而拿纬度比较来看,这些植物具有一些北方的特性(如沃森先生所说的),从这一情况来看,我推测,这些岛屿上的部分种子是在

冰期由冰带去的。我曾请求莱尔爵士让他给哈通先生写信,问他在那些岛上发现过漂石没有,他这样回答道,他曾经观看到花岗岩以及其他岩石的巨大碎块,可是这些岩石却并不本生存在于此群岛上。所有我们能稳妥地推论,带来的岩石曾被冰山卸在这类海中央的群岛的岸上,至少少数北方植物的种子可能是这些岩石所带来的。

  考虑到这些传送方式以及今后将无疑会被发现的其他传送方法,从古至今,日复一日地起着作用,我觉得,倘若相当多的植物没有被这样广泛输送出去的话,那简直就让人觉得特别奇怪了。有时我们把这类传送方法称之为偶然的,可是这并非是特别严谨的说法;如果说海流并非偶然,那定期风的方向又怎能说不是偶然。值得注意的是,除了极少数,几乎所有的输送的方式都不能把种子输送到很远的距离:因为如果种子被海水浸泡太久的时间,则没法再保持其生活力;而且它们要在鸟类的嗉囊或肠子里长时间携带,那也不可能。可是这些方法却足以通过几百英里宽的海面、或者从这个岛到那个岛、或者从大陆到相邻的岛屿作偶然的传送,可是没有办法从一个大陆传送到相距甚远的另一个大陆。相距甚远的大陆上植物体系也不会因这种方法而混淆不清;它们依旧像目前一样,存在着显而易见的区别。海流,因为它们的走向,种子不会被其从北美洲带至不列颠,虽然它们很有可能而且事实上把种子从西印度带到我国的西部海岸,在那儿,假如它们没有因海水长久的浸泡而死去,可能也没法忍耐这里的气候,每年基本上总有几只陆鸟被风吹过整个大西洋,由北美洲至爱尔兰和英格兰的西部海岸;可是除了这一种没有别的方式能让这种稀有的漂泊者传送种子,即利用附着在其脚上或喙上的污物的办法,而这情况本身发生的概率特别的低。甚至在这种情况下,一粒种子能落在适宜的土壤上达到成熟,这种机会可真是微乎其微啊!可是,由于如大不列颠那样生物众多的岛,依照所能了解的,在最近的几世纪内从没通过偶然的传送方法由欧洲或者任何其他大陆容纳过移居者(证明这一点很难),由此就主张生物贫乏的岛,离大陆更远,就不会用类似的方式容纳移住者,要是这样想的话,就要犯重大的错误。假如要把一百个种类的种子或动物运送到一个岛,即便此岛的生物远不如不列颠的那样多,并能很好适应其新家乡并归化,或许不会比一个种类多。可是在悠久的地质时期内,当那个岛正处于隆起之时而且在那里没有栖息众多的生物之前,我们无法对偶然的输送方法的效果作出有说服力的反对议论。在一个几乎是冷清寂静的岛上只有少数或者没有破坏性的昆虫或鸟类在那里繁衍生息,基本上每一粒偶然来到的种子,假如有适宜的气候,应该都可以发芽并成活。

  冰期中的散布

  在被数百英里低地隔开的山顶上有许多相同的植物和动物生存,而高山种是不可以在低地上生活的,这是如今所知的关于相同物种在相距很远的地点生活而两者间明显不可能由一个地方迁徙到另一个地方的最显而易见的事例之一。在阿尔卑斯或比利牛斯的积雪区,以及欧洲极北部分,存在着如此多的同种植物,这个事实的确应当引起注意;可是美国怀特山上的植物与拉布拉多的植物完全一样,阿萨?格雷说,欧洲最高山上的植物与他们也差不多完全一样,这一点更值得让人注意。甚至早在1747年以前,这种事实就使葛美伦断言同一物种绝对是在很多距离很远的地方独立创造而成的;如果说不是阿加西斯和其他人士唤起了对于冰期的生物注意,我们或许要停留在这种信念中。就像我们以后马上要提到的,我们可以让冰期为这类事实提供一个清楚的解释。我们基本上有所有能想象到的有机及无机的证据来证明,在很近的地质时期内,欧洲中央部分以及北美洲都处在北极的气候之下,苏格兰和威尔士的山岳曾到处都是冰川是通过其山腰的划痕、表面的磨光及带去的漂石所证明的,这比火后的房屋废墟更显而易见地能说明以往的情形。欧洲有这般巨大的气候变化,使得位于意大利北部的古代冰川所留下的巨大冰碛上,如今已经长满了葡萄和玉米,在美国的大部分地方曾存在一个寒冷时期是由在当地所看见的漂石及有划痕的岩石所清楚地显示出来的。

  按照福布斯所解释的有关古代冰期气候对于欧洲生物分布的影响,大概像这样。可是假如我们假定新冰期是一点一点到来的,随后就如曾经所发生的那般又一点一点地过去,就会更容易地追踪这类变化。当寒冷来袭,同时各个南方地带变得适合北方生物生存之际,北方生物将把温带生物以前的地位所占据,并且南方生物就会慢慢地南移,除非有阻碍它们的障碍物,否则它们将会死掉。雪和冰把山上都遮盖住了,曾经的高山生物差不多要降到平地。寒冷达到极致时,北极的动物群和植物群,就会遍布于欧洲的中央各地,向南一直延伸到阿尔卑斯和比利牛斯,甚至能到西班牙。北极的植物和动物现也同样将布满于美国的温带地区,并且它们与欧洲的那些植物和动物基本上一样;由于我们假定曾经迁向南方各地的现在北极圈的生物,在整个世界都有极其明显的一致性。

  当气温变暖时,北极生物可能要向北退去,更温和地区的生物紧跟其后。当山脚下的积雪融化时,这个清洁的融化的地方便被北极生物占据了,气温逐渐升高,雪逐步向上方融化,它们也慢慢迁移到山上去,其部分兄弟们此刻则起程北去。如此一来,到了完全回转温暖之际,以前在欧洲和北美洲低地集体生活的同种生物,在“旧世界”和“新世界”的寒冷地区又将再次碰面,以及相距特别远的许多孤立的山巅上了。

  因而,我们便可以理解在特别远隔的各地,像北美与欧洲的高山,许多植物为何是一样的。这样,我们还可以理解为何各个山脉的高山植物和它正北方或基本上是正北方的北极类型相当的有关系:由于寒冷来袭的第一次迁徙和回转温暖的又一次迁徙,常常是向着正南和正北的。比方说,像沃森先生所说的,苏格兰的高山植物,以及像雷蒙德所说的比利牛斯的高山植物,更是与斯堪的纳维亚北部的植物有着极其惊人的相似度;美国的与拉布拉多的相似;西伯利亚山上与俄国北极区的相似。由于这些观点的依据是从前确有的冰期,因此就我来看,用它来解释欧洲及美洲的高山植物和寒带植物现在的分布状况是极其充分具体的;所以,当我们在其他地区发现同一物种生活在相距甚远的山顶上,就算没有其他证据,我们基本上也能断言,曾经较冷的气候以前使它们可以通过中间低地进行迁徙,可是现在该中间低地已变得过于暖和,适宜不了它们的生活。

  由于北极类型跟随气候的变化,一开始移向南方,后来又退回北方,因而在长途迁徙时,极其不同的气候根本不会被它们遇到;而且由于它们是集体迁徙的,因而它们的相互关系不会受到特别大的扰乱。所以,依照本书所诚恳说明的原理,如此类型将不会有非常大的变异发生。可是当回转温暖的时候高山植物就被隔离了,之前在山脚下,最后在山顶上,其情形就稍有不同了;由于一切相同的北极物种都在互相相距非常远的山脉中存留,并且能生存在那里,是极不可能的事;它们还十分可能与古代高山物种相混合,在冰期开始之前这些古代高山物种肯定已经在山上生长,而且在最冷的时期暂时地必定被驱逐到平地上来;气候对它们的影响也将稍有不同。在某种程度上它们的相互关系也因此受到扰乱,所以它们就容易产生变异;并且事实上它们也曾发生了变异;假如我们比较一下欧洲几个大山脉上的高山植物和动物,即使很多物种还是一样的,其中的一些却变成变种,还有的变成可疑的类型或亚种,更有一些变成代表诸山脉的密切相似的却不一样的物种了。

  在上面所说到的例证里,我曾经假定这想象的冰期在起初的时候,环绕北极地方的北极生物和它们现如今是如此的一致。可是还应该假定,很多当时整个世界亚北极的以及其中的一些少数温带的类型,也是一样的,由于目前生存在北美洲、欧洲的平原上和低坡上的某些物种也是同样的。可以质问,我应当如何去解释在实际的冰期开始时整个世界的亚北极与温带它们类型的一致程度。目前整个大西洋和北太平洋把“旧世界”和“新世界”的亚北极带和北温带的生物分隔。冰期中,“旧世界”和“新世界”的生物栖息在比现如今更以南的地方,更加广阔的海洋必定把它们更完全地分隔了;因而很可以质问,同样的物种在当时或者曾经为何能够进入这两个大陆。我相信其原因在于冰期初始前的气候性质。在新上新世,世界上大多数生物的种别与现在生物的种别具有一致性,而且我有可靠的证据确信当时的气候要暖于现在的气候。因而,我们能假定,现如今栖息于纬度60度之下的生物,在新上新世时却栖息于纬度66度至67度之间的北极圈下的更北方;而现如今的北极生物在那个时候却生活在更靠近北极的中断陆地上。现在我们从地球仪上观察一下,便可了解在北极圈下,有几乎是连续的陆地由欧洲西部经西伯利亚直至美洲东部。此类环极陆地的连续性,能让生物自由迁徙于较为适当的气候下,如此一来就可以解释“旧世界”和“新世界”的亚北极生物与温带生物在冰期之前的假定一致性了。

  上述理由可以让我们相信,尽管我们的大陆经过地面水平的巨大变动,可是长时间地保持了基本上相同的相对位置,我特别愿意引申上述观点,并作以下推论,也就是说在更早的和最热的时期,比方说旧上新世的时期,绝大部分一样的植物和动物都是栖息在基本上连续的环极陆地上的。并且,不论“旧世界”还是“新世界”的这些植物与动物,在冰期还未来临的许久以前,跟着气候的一点一点变冷,开始一步步地南移。正像我所相信的,我们在欧洲中部和美国能看到绝大部分其后代与之前已有所不同。依照这样的观点,我们就可以理解为何北美洲与欧洲的生物之间基本上都是不一样的--假如考虑到两个大陆的距离并且整个大西洋把它们分隔开,就能了解这等关系是值得让人高度注意的。我们还可以从深一层次理解一些观察者所提出的一件怪异的事实,第三纪末期的欧洲和美洲的生物之间彼此的关系与目前的相比来说更为密切;其原因在于在这些比较温暖的时期,“旧世界”和“新世界”的北部基本上被陆地连接起来,能作为一个桥梁提供两处生物的迁徙,后来因为气温变冷,这个桥梁便无法通行了。

  在上新世的温度一点点下降的时期,在“新世界”和“旧世界”生活的共有物种即向北极圈以南迁徙,此后彼此间它们将完全隔绝。就比方说更温暖地方的生物,肯定在很久之前这种隔离就发生了,当植物和动物向南方迁移的时候,则会在某一处广大地区混合于美洲土著生物,并势必与之进行竞争;在其他一处大地区则混合于“旧世界”的生物,并势必与之竞争。结果,各种因数对它们发生大量变异都是有利的--比起高山植物发生的变异更为巨大,由于高山植物只在极其近代的时期内被欧洲和北美洲的若干山脉上和北极陆地上所隔离,因而,当我们把“新世界”与“旧世界”的温带现存生物与之比较时,只有很少数同样的物种被我们所发现(即便阿萨?格霄最近指出两地植物相同的情况多于从前的估计),可是我们在每一个大纲里能找到很多类型,某些博物学者把它们列为地理族,有些则被其他一些博物学者列为相异的物种;还有许多极其近似的或典型的类型被博物学者们一致列为相异的物种。

  陆地上是这般,海里也是一样,海栖动物群在上新世、甚至在更早时顺着北极圈的连续岸边基本上一致地向南迁徙,依照变异的学说,现在完全隔离的海洋里生活的类型为何密切近似就能得到很好的解释。如此一来,我想我们就可以很清楚地明白在温暖的北美洲东西两岸到目前依然生存的和已经灭绝的类型之间的关系为何密切地近似;有一个更应当让人注意的一个事实可以被我们所理解,即在地中海和日本海栖息的许多甲壳类(就像代那的可称赞的著作所描述的)、某种鱼类和海栖动物的极其密切近似的关系--目前地中海和日本海已被全部的大陆和海洋的广阔空间分离开来。

  我们无法用创造学说来解释如今或是早先栖息在北美洲东西两岸沿海的、地中海及日本海的和北美洲及欧洲的温带陆地的物种之间的密切关系。没法说,这个地区的物理条件是类似的。所以创造出来了相似的物种;其原因是,比如我们比较南美洲的一些部分及南非洲或者是澳洲的一些部分,我们就能了解这些地方的全部物理条件都是密切相似的,可是其生物却一点都不相似。

  北方南方的冰期交替

  我们应该回到更为直接的问题上。我觉得福布斯的观点可以大大扩展。在欧洲,从不列颠西海岸至乌拉尔山脉,而且南到比利牛斯山,我们发现冰期的最显著的证据。依照冰冻的哺乳动物以及山岳植被的性质,我们能作出西伯利亚也遭到过相似的影响的这种推断。胡克博士说,在黎巴嫩,以前长时期有积雪盖住了中脊,而且从这个地方出发的冰川冲入四千英尺的山谷。最近在非洲北部的阿特拉斯山脉的这位观察者看到了大冰碛。顺着喜马拉雅山,在与之相距九英里的各处,冰川留下了其曾经冲下的痕迹;在锡金胡克博士发现玉米生长在古代的巨大的冰碛上。亚洲大陆南的赤道那边,依照哈斯特博士及海克托博士的优秀研究,我们可以看出在新西兰以前曾存在于巨大的冰川并流入低地;在该岛上的距离很远的山上胡克博士发现有相同的植物,也表明了曾经在那儿曾有过一段寒冷时期。依照克拉克牧师写信告诉我的事实,澳洲东南角的山上也有明显的曾经冰川活动的痕迹。

  我们来了解一下美洲;在它北半部大陆的东侧,南至纬度36度~37度处,有冰川带来的岩石碎片曾被发现,在已发生了特别大的气候变化的太平洋沿岸,南至纬度46度之处也有同样的发现,落基山上也有漂石曾被发现过。在近赤道之下的南美科迪勒拉,冰川曾一度扩张至其现如今的高度以下很远的地方。我考察过在智利的中部的一个富含大漂石的巨大岩屑堆,横穿泡地罗山谷,无疑以前在那里一度有过巨大的冰碛;并且福布斯先生对我说,在南纬13度至30度之间的科迪勒拉山高约一万二千英尺的各处,一些沟痕相当深的岩石和包括凹槽的小砾石的大岩屑堆被他所发现,类似于与其在挪威所习见者。在科迪勒拉的所有的区域内,甚至最高的地方,目前也没有真正的冰川存在了。在此大陆两边的更南方,从南纬41度至最南端,有难以计数的漂石都来自遥远的原产地,在这个地方我们能发现曾经冰川活动的最显著的证据。

  因为冰川的活动以前扩展至南北两半球的所有地区--因为依照地质学的意义南北两半球的冰期都属于近代--因为南北两半球的冰期持续的时间非常的长,我们可以从其所发生的影响来推论出--最后,因为冰川近期曾经沿科迪勒拉山全线降低到地平线--因为这样几种事实,我在之前一个时期曾觉得我们避免不了地要作出如下结论,说的是在冰期,全世界的温度,曾经一同降低。可是现在克罗尔先生曾在一系列优秀的文章里试图说明,气候的冰期是由于诸物理原因的结果,可是这种原因是因为地球轨道的离心性的增大才造成的影响。全部这些原因都会产生相同的结果;可是,最具影响性的,可能是海流受到轨道的离心性作用的间接影响。据克罗尔先生说,每一万年或一万五千年,寒冷时期都会有规律地循环出现;每隔长久的间歇时期,寒冷由于一些偶发事件,是非常严酷的;在这其中最重要的偶然事件,好似莱尔爵士所指出的,是水陆的相对位置。克罗尔先生觉得最近的一次大冰期是在二十四万年以前发生的,而且持续了约六万年,气候在此时期发生的变化仅是细微的,与更古的冰期有关的,一些地质学者依照直接的证据推断,相信它们在中新世和始新世的地质层曾经出现过,至于更古的地质层就没有必要提了。然而从克罗尔先生那里我们得到的最重要的结果是,当北半球通过寒冷时期的时候,南半球的温度关键因为海流方向的改变,事实上是回升了,其冬季气候是特别暖和的。与之相对,当南半球经过冰期之时,北半球也是如此。对说明地理分布问题这一结论提供了很大帮助,因而我坚定地倾向于相信它;不过首先我要举出一些应该说明的事实。

  胡克博士曾阐明,在南美洲火地的显花植物(在此处稀有的植物群中它们构成了非常大一部分)在很多特别相似的物种以外,有四十到五十种与相距甚远的、且处于另一半球内的北美洲和欧洲的植物是一样的。在赤道下的美洲高山上,有非常多的属于欧洲属的特殊物种生长其中。在巴西的阿列山山上看到几种温带欧洲的属,某些南级的属,以及一些安第斯山的属,它们并不在低下的中间热带地方生长。在加拉加斯的西拉,著名的洪堡很早之前就发现了属于科迪勒拉山的特殊属的物种。

  有某些欧洲的特有物种以及好望角的植物群的几个典型生长在非洲的阿比西尼亚的山上。在好望角,有极少的几个欧洲物种能认为不是人为引进的,而且在山上有某些在非洲热带地方没有的若干欧洲代表类型。近年胡克博士也曾说明,几内亚湾内极高的费尔安多波岛的高地上和相邻的喀麦隆山上的一些植物,和阿比西尼亚山上、温带欧洲的植物之间有密切的关系。依照胡克博士所说,在佛德角群岛上洛牧师看到了这些温带植物,相同的温带类型基本上在赤道之下横穿所有的非洲大陆,一直延伸至威德角群岛的山上。从存在植物分布记载到现今,这是让人最惊奇的事实之一。

  位处喜马拉雅山脉与印度半岛的隔离于外界的山上,在锡兰的高地上,以及在爪哇的火山顶上,长有一样的、彼此代表的、而且同时代表欧洲的、却在中间炎热低地找不到的很多植物,从爪哇的高峰上采集到的各种植物的目录,居然成为欧洲小丘上采集物的一幅图画!另外更让人感动的事实是,要属生长在婆罗洲山顶上的一些植物,它们竟作为特殊的澳洲类型这一代表,一些这种澳洲类型,依照胡克博士所说,顺着马六甲高地延伸下去,一面疏散在印度扩散,一面向北去,直到到达日本。

  米勒博士曾在澳洲南方的山上,观察到一些欧洲的物种;在低地生长的则是并非人为引进去的另外一些物种;胡克博士告诉我,在澳洲能看到的但在中部炎热地带所看不见的欧洲植物属能列出一个长的目录。在胡克博士杰出的那部《新西兰植区系概论》上面,也列举了有关此大岛的若干植物类似的以及动人的事实。因而,我们就能明白一些在世界各地热带的较高的高山上生长的植物,与在南北温带平原上生长的植物,若非相同物种,便是相同物种的变种,但值得注意的是,这些植物的类型并非严格的北极型;因为依据沃森先生所说,“高山植物群或山地植物群由北极退至赤道,事实上慢慢使北极的性质减少”.除却这些相同的和非常类似的类型外,还有很多在相同远隔地域生长的物种,归于如今中间热带低地所无的属。

  这些简单的说明只对植物适用;不过在陆栖动物那儿,也能列举一些相似的事实。海栖动物也出现同样的情况;我能援引最高权威代拿教授的一段阐述作为例子,他说“在地球上新西兰与大不列颠正位处相反的位置,可是这两个地方的甲壳类的极其相似,甚于世界的一切其他部分,这确实是一件让人惊叹的事实”.理查森爵士同样说,在新西兰,塔斯马尼亚等一些海岸,重新出现了北方的鱼。胡克博士告诉我说,新西兰与欧洲有二十五个藻类是共通的物种,可是它们都没有在中间的热带海中出现。

  依照上述事实--也就是在横穿全部赤道非洲的高地上,顺着印度半岛直至锡兰与马来群岛,以及在并没有这样显著地横穿热带南美洲的广阔地面上,都存在温带类型,基本上能够确定:在曾经的某一时期,毋庸置疑是在最严酷的冰期,这些大陆的赤道区域的各个低地曾借助了相当数量的温带类型,在这时期,海平面上赤道地带的气候几乎与现在同纬度的五千英尺至六千英尺高处的气候一样,甚至有过之而无不及。在最冷的时代,混生的热带植被和温带植被一定被赤道区域的低地遮盖,正如胡克所叙述的在喜马拉雅山高四千英尺至五千英尺的低坡上繁生的植物这般,不过温带类型可能占有较大的优势。而且,曼先生在几内亚湾中的费尔安多波的多山岛上,观察到在约五千英尺的高处有温带欧洲的类型开始出现。在巴拿马的山上,只在二千英尺的高处西曼博士就找到与墨西哥植被一样的植披,他觉得,“热带类型与温带类型和谐地融合在一起。”

  我们现在来看一下克罗尔先生所下的结论--北半球在大冰期遭遇极端寒冷之时,南半球事实上要暖于平时;这一结论能否对于目前明显无法解释的两半球的温带地区与热带山岳上的诸生物的分布,给予什么明了的解释。假如用年代来计算,冰期必定是极其漫长的;倘若我们记得某些归化的植物与动物在数世纪内曾扩散到多么广阔的地带,则,此时期对于不论什么数量的迁徙将是十分足够的。当寒冷一点点增强的时候,我们就明白北极类型便侵入了温带地方;而且依照刚才列举的事实,几种较强壮的、优势的、分布最广的温带类型势必会入侵赤道地带的低地。这类炎热的低地生物同时会迁移至南方的热带与亚热带地区,因为在此时期南半球是相对温热的。当冰期即将结束的时候,由于两半球逐步恢复了以往的温度,因而在赤道下的低地生活的北温带类型又被驱逐到以前的生长地,或被消灭,而替代它们的是从南方回来的赤道地带类型。可是,某些北温带类型基本上一定会登上所有邻近的高地,倘若此地高度足够,它们就如同欧洲山岳上的北极类型一样的长期地在那里生存。即使气候不完全适合于它们,它们也将会生存,因为温度的变化肯定是十分缓慢的,而植物又具有一定的驯化能力,它们把抵抗寒冬烈暑的多种的能力传递给后代的事实证明了此点。

  依照事情的常规进行,当轮到南半球遭受冰期的严酷时,北半球似乎会变得温暖些,因而南方的温带类型将袭入赤道地区的低地。这时之前留在山上的北方类型便要走下山来和南方类型相互混合。到温暖回升时,南方类型仍然要回到曾经所生长的地方,若干物种留在了山上,而且一些以前从山上险要处走下来的北温带类型也被携带着,共同向南方走去。所以,我们就会在南北温带及在中间热带的高山上看到为数不多的完全一样的物种。可是在这些山上或者相反半球上经过极长时间留下来的物种,必定和许多新类型相竞争,而且会在有些不同的物理条件之下生活;因而它们则会明显地易于变化,而且在目前常常都作为变种或典型种而存在;实际的情况便是这般。我们还应该记住,在两半球以前的冰期曾经出现过几次;因为这便能根据相同原理来说明差别很大的不同的物种栖息在同样的远离地区,并且它们都归属于目前中间炎热地带看不到的属。

  胡克坚决主张美洲,得康多尔坚决主张澳洲,一样的或略微变异了的物种由北至南的迁徙,多于由南至北的迁徙,这一事实值得注意。可是,在婆罗洲与阿比西尼亚的山上我们依然看到南方的类型。我推断这种偏重于由北自南的迁徙,是因为北方陆地范围较大,而且因为北方类型在它的生长的地方的数量较多,因此,由于自然选择与竞争,它们完善化的阶段便高于南方类型,是占优势的力量。所以,在冰期的交替时期,当两群生物在赤道的地区融合时,因北方类型具有较大的力量,能占据山上的位置,而且之后可以与南方类型共同南移;可是南方类型对于北方类型却没法做到这样,目前这种情形依然存在,我们看到很多的欧洲生物在拉普拉塔、新西兰分布,在澳洲也较小程度的散布,并且战胜了那里的土著生物:可是,近两世纪或三世纪从拉普拉塔,近四十年或五十年从澳洲,尽管有大量的容易附着种子的兽皮、羊毛以及其他媒介物输入欧洲,可是在北半球全部地区归化的南方类型数量却特别少,但是印度的尼尔盖利山却供给了局部的例外;因为依照胡克博士所说,在那里澳洲类型快速地繁殖,并归服了。在最后的大冰期之前,热带山上毋庸置疑地散布了特有的高山类型;不过产生于北方的较广阔区和较完备的生物工厂的占优势的类型几乎到处都把这些类型压倒。在很多岛上,土著生物与外来的归化生物基本上一样,甚至已居少数:这是其走向灭亡的第一步,山是陆地上的岛,山上的生物已向在北方较广阔地域内产生的生物归属,这正如岛上生物已归属并进而归属于通过人力归化的大陆生物。

  北温带、南温带与热带山上的陆栖动物以及海栖生物的分布能适用一样的原理。在冰期的鼎盛时期,当海流非常不同于如今时,有些温带海洋的生物也许到达了赤道;它们中的少数或许能乘着寒流立即再迁至南方,但其他则停留并在较冷的深海中生存,直至南半球遭受冰期的气候时,它们才可以更向前进;依照福布斯的意见,这种情况与北极生物到现在仍在北方的温带海洋深处的孤立地方生存基本上是相同的。

  我远没有设想,现在居住在隔离得这样遥远的南方与北方、而且有时在中间山脉上居住的相同物种与近似物种的亲缘以及它们分布的一切难点,都能够用上述观点来解释。我们还无法指出迁徙的准确路线。我们没办法说明为何一些物种迁徙了,可其余物种并没有迁移:为何一些物种变异了而且产生了新类型,可其余物种却照样保持不变。直至我们不可以解释,为何某一物种可以凭借人力在它乡归化,而另外的物种不能这样,为何某一物种与之其原生地的另一物种相比分布得远到两倍或三倍,并且多到两倍或三倍,要不我们就没法能够解释上述事实。

  还有很多特别的难点留待处理:比如,胡克博士所讲述的,在凯尔盖朗岛、新西兰与富其亚如此这般辽阔的地方,有相同的植物生长,可是根据莱尔的观点:冰山可能影响了这些植物的分布。在南半球的这类地区以及另外一些相隔甚远的地方生存的物种,即便是不同的,可是却肯定属于南方的属,这一情况更值得注意。某些物种是这般的不同,致使我们无法设想,从最近的冰期出现到现在,供它们迁徙并在此后进行必要程度的变异的时间绰绰有余。这样的事实好像表明了同属的不同物种是由一个共同的中心点迁徙至各个地方的:而且我觉得在南半球及北半球都一样,在最近的冰期来临之前,曾经存在一个较为温暖的时期,在那个时期,目前被冰覆盖的南级地区,支持了一个非常特殊却又孤立的植物群,能够想象,在最近冰期内这个植物群还未被消亡以前,为数不多的类型因为偶然的输送方法而且由于目前已沉没了的岛屿作其歇脚点的支持。就已经广泛地散布于南半球的各个地方了。因而,美洲的、澳洲的以及新西兰的南岸,也许会略微沾染上这种生物的特殊类型。

  在一篇生动的文章里,莱尔爵士以基本上相同的说法来预测全世界气候的大转变对地理分布的影响。而且我们现如今又看到克罗尔先生的结论--这个半球的连续冰期与那个半球的温暖期相一致--与物种缓慢变化的观点共同阐明了相同或相似的生物类型在地球各地分布的诸多事实。生命的水流在某一时期,由北至南流,但在另外一个时期,则由南至北流,这两种情况下都曾流至赤道,可是自北流的生命的水流,它的力量相比自南流者大,因而它就可以较自由地在南方泛滥。由于沿着水平线潮水留下漂流物,在潮水最高的岸边其继续上升,因而生命的水流顺着由北极低地至赤道上的高地慢慢上升的这一条线上让漂流的生物在我们的山顶上停住。如此这般,搁浅留下来的生物与人类的未开化种族极其类似,他们被驱逐到而且生存于基本上各个地方的山间险要之处,这些地方就是令我们有兴趣的某种记录,说明附近低地居住者的最初状态。

  

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