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第十一章 论生物在地质上的演化

书名:物种起源 作者:(英)达尔文 本章字数:20281

更新时间:2014年12月30日 14:35


第十一章 论生物在地质上的演化

  新物种缓慢地陆续出现--其变化的不同速率--物种一旦灭亡就不再出现--在出现和消亡上物种群所遵循的一般规律同于单一物种--物种与物种群的灭绝--全世界的生物类型差不多一起发生改变--灭绝物种彼此之间及其与现存物种之间的亲缘关系--古代类型的发展状况--同一区域内同一模式的演替--前章及本章提要。

  下面我们看一下,若干涉及生物在地质上的演替的事实和规律,到底与物种不变的一般观点最相符合呢,还是与物种经由变异及自然选择慢慢地、逐步地发生改变的观点最相符合呢?

  不管是在陆地上还是在水里,新的物种是十分徐缓地不断出现的。莱尔曾说明,在第三纪的一些阶段中存在这方面的证据,这基本上是无法反对的;并且每年都存在一种趋向把每个阶段间的间隙填补起来,以致灭绝类型与现存类型之间的比值更加逐渐变成级进的。在一些最近代的岩层(虽然假设用年来计量,是属于很古代的),当中仅有一两个物种是绝迹了的,而且当中仅仅只有一两个新的物种是头一次出现的,这些新的物种可能是属于地方性的,可能按照我们所了解的,是遍布世界各地的。第二纪地质层属于较为间断的;然而据勃龙说,在每一层里被掩埋的很多物种的产生与消失都是不在一个时间内的。

  不同纲与不同属的物种,并未依照相同速率或者相同程度发生改变。在较为古老的第三纪层中,还能够在大部分灭绝的类型中找到小部分今天依然存在的贝类。福尔克纳曾就相同的事实列举出一个明显的事例,那就是在喜马拉雅山下的沉积物中发现一种目前存在的鳄鱼与很多灭绝了的哺乳类和爬行类在一块。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差别不大,不过志留纪的大部分别的软体动物及所有甲壳类已经发生了很大的变化,陆栖生物好像比海栖生物改变得快,这种动人的事例在瑞士曾经被看到过。有很多理由能够让我们相信,高级生物比低级生物的改变速度要快得多:尽管这一法则是有特殊情况的。生物的改变量,根据匹克推特的观点,在每个连续的所谓地质层中并不一样。但是,假如我们比较一下紧密相连的任意地质层,就能够看到所有物种都曾经发生过某种改变。倘若一个物种曾经长时间从地球表面上消逝过,没有道理让我们相信相同的类型会重新产生。唯有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一法则是一个相当显著的例外,它们曾一度入侵到较古的地质层中,这使以前存在的动物群又再次出现了;然而莱尔的解释是,这是从一个截然不一样的地理范围内暂时迁入的一种情况,这个解说好像能够让人满意。

  这些情形与我们的学说非常符合,此学说并不包括那种死板的发展法则,即同一区域内一切生物都忽然地、或者一并地、或者相同程度地改变,即变异的经过必然是徐缓的,并且通常只能同时对很少的物种产生作用,原因是每个物种的变异性与所有其他物种的变异性并无关联。至于能够产生的这类变异也就是个体差异,会不会经由自然选择而被累积起来一些,从而使得一定程度的永久变异量出现,就一定是由很多繁杂的偶然事件决定--由包含有益性质的变异决定,由随意的交配决定,由当地徐缓改变的物理条件决定,由新来者的移入决定,以及由与正在改变的物种相争斗的其余生物的性质决定。故而,一个物种在维持同一形态方面应该比其余物种长久得多;或者,即使有改变,也改变得不多,这是不足为怪的。在每个地方的现存生物之间我们看到过相同的关系;比如,马得拉的陆栖贝类和鞘翅类,与其欧洲陆地上的最近亲缘有巨大的差别,但海栖贝类和鸟类却仍旧没有变化。按照前章所阐述的高级生物对于其有机的和无机的生存环境存在着更加繁复的关系,我们或许就能够明白陆栖生物与高级生物的改变速度比海栖生物及低等生物明显要快得多。如果每个地方的生物多数都已经变异并进化了,我们按照竞争的原则及生物和生物在生存竞争中的最首要的关系,就可以理解没有发生过一定程度上的变异与改进的一切类型或许都容易灭绝。故而,如果我们观察了相当长的时间,就能明白为何相同地方的所有物种终究都要变异,原因很简单:不变异的最终就会灭绝。

  同纲的各类型在极长且相同时间内的平均改变量或许接近一样;然而,由于富含化石的、连续长久的地质层的垒积必须依靠沉积物在下陷地区的大量沉积,因此如今的地质层差不多一定要在广阔的、不规律的间歇时期内垒积起来;这样,掩埋于连续地质层里的化石所表现出的有机改变量就不一样了。依据这个看法,各地质层并非代表着一种新且完整的创造作用,而仅仅是在缓慢变化的戏剧中随意出现的偶然一幕而已。

  我们可以清楚地了解,为何倘若哪个物种一旦灭绝了,即便有彻底相同的有机的及无机的环境条件再次出现,它也一定不会重现了。原因是某一物种的后继者尽管能在自然组成中适应了抢占别的物种的地盘(无疑此种情况曾发生于众多例子中),而把其他一个物种排斥掉;然而旧的类型与新的类型不可能完全一样;原因是两者基本上必然都从其各自不同的祖先那继承了不一样的性状;而既已相异的生物将会依照相异的方式发生变异。比如,倘若我们的扇尾鸽全部被消灭了,养鸽者或许可以培养出一个与现有品种非常难以区分的新品种来的。然而如果原种岩鸽也一样被消灭掉,我们有种种理由能够相信,在自然状态下,亲类型往往要被它们进化了的后继者所取代和毁灭,那么在此情况下,就不易相信一个与现存品种一样的扇尾鸽,能从所有别的鸽种,或者甚至从所有别的相当稳定的家鸽族培育出来,原因是持续的变异在一定程度上几乎肯定是相异的,而且新产生的变种或许会从其祖先处继承某种相异的性状。

  物种群,也就是属和科,在产生与灭绝上与单一物种依循一样的法则,其改变有快慢以及大小。一个群,一旦被毁灭就永远不能重新产生。换言之,其存在不论延续到什么时候,总是持续的。我了解对于这一法则有几个明显的特殊情况,然而特殊情况是极其的少,少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德(尽管他们都坚定地反对我们所提出的这种看法)都承认该法则是对的;并且这一法则与自然选择学说是严密符合的。原因是同群的所有物种不论延续多长时间,都是别的物种的变异了的后继者,都是遗传自一个相同的祖先。比如,在海豆芽属中,在一切时期持续出现的物种,从下志留纪地层到现在,肯定都被一条绵延不绝的世代系列相结合。

  在上一章里我们已经谈到,有时物种的整群会出现一种假象,呈现出就像忽然发展起来的现象;对于此种情况我已经提出了一种解说,如果这种情况是真实的,对于我的看法将会造成致命的打击,然而这类情况确实是例外;根据普遍规律,物种群的数量逐步增加,只要增加至最高限度时,就又必然要逐步地变少。倘若用粗细不等的垂直线来表示一个属中的物种的数量,一个科中属的数量,让此线通过那些物种在当中发现的持续的质层上升,那么有时此线在下段开头的地方会呈现出并不尖利,而是平截的假象;接着此线随上升而慢慢变粗,相同粗度间通常能够维持一段距离,最终在上层岩床中慢慢变细乃至消逝,表明此类物种已慢慢变少,以致最终灭绝。这种一个群的物种数量的慢慢增加,严格符合于自然选择学说,原因是同属的物种与同科的属只能慢慢地,累积地增加;变异的过程与某些相似类型的形成必定是一个徐缓的、渐进的过程--一个物种先有两个或者三个变种形成,这类变种渐渐地变为物种,它又以一样徐缓的过程形成其他变种和物种,这样下去,就如同一棵大树从一条树干上长出很多分枝一般,直至成为大群。

  物种与物种群的灭绝

  前面我们仅仅捎带着提及了物种和物种群的灭绝。按照自然选择学说,旧类型的灭绝与新而进化的类型的形成关系紧密。老的观念主张世界上所有生物在连续时代里曾被祸变消灭殆尽,大多数人都已经不再赞同这种观点,就连埃利?得博蒙、默奇森、巴兰得等地质学家们也都抛弃了这种观点,其通常的观点或许会自然而然地指引他们得到此种结论。此外,按照对第三纪地质层的考察,我们有种种理由能够相信,物种和物种群先在此地、接着在彼地、最后在整个地球上依次地、逐一地灭绝。但是在少数情况下,因为地峡的断开而使得大群的新生物移入相近的海,或者因为一个岛的最终下陷,灭绝的经过或许曾经是快速的。无论是单一的物种还是物种的整群,其延续时期都极不一样;像我们所看到的,某些群从既知的有生命的黎明时期起一直持续至今;某些群在古生代还没有结束时便已经灭绝了,好像并无一条稳定的规律能决定什么物种或属可以持续多长时间。我们有理由认为,物种整群的灭绝过程通常要缓于其形成过程;倘若其形成和灭绝如前面所说的通过粗细不一样的垂直线来表示,便能够看出这条代表灭绝过程线的上部的变细,要比代表第一次产生及早期物种数量增多的下部来得徐缓。但是,在一些情况中,整群的灭绝,比如菊石,在靠近第二纪末时,曾经奇异地忽然发生了。

  物种的灭绝曾陷入相当无理的神秘中。甚至有一些作者假设物种就如同个体一样有相应的寿命及相应的存留时期。或许没有人像我一样地曾惊讶于物种的灭绝。在拉普拉塔我曾经在柱牙象、大懒兽、弓齿兽还有别的已经灭绝的怪物的遗骸中找到一颗马的牙齿,这些怪物曾在最近的地质时代和现在仍旧存在的贝类一起生存,这真让我惊讶不已。我感到惊讶的原因是在马被西班牙人引入南美洲之后,就在整个南美洲变为野生的了,并以极快的速率增添了其数目,因此我问自己,在如此明显十分有益的生存环境下是何物会在如此近的时代使得之前的马消失了呢。然而我的惊讶是无依据的。欧文教授马上看出这牙齿尽管与现在的马齿异常相似,却是一个已然灭绝了的马种的。倘若这种马到现在仍旧存在,只是数量少一点,或许每一个博物学家对于其稀少根本不会觉得惊讶;这是由于稀少现象是任何地方的一切纲的大部分物种的属性。倘若我们自己问自己,为何此物种或者彼物种会稀少呢。那么可以用是因为有一些不利于它们的生活环境存在来回答;然而,是哪些方面的不利呢,我们却不容易说出来。假设那种化石马到现在依然作为一个物种存在,只是数目比较稀少,我们按照与一切别的哺乳动物(连繁殖率低下的象也包括在内)的类比,以及按照家养马在南美洲的归化历史,一定会认为倘若它在更为有利的环境下,绝对会在不长的时间内遍布所有陆地。然而我们说不出阻挠其增加的不利条件为何,是因为一种突发事故呢,还是因为几种突发事故,也说不出这些生活环境在马一生中的何时、在何种程度上各个发生作用的。倘若这些条件逐渐变得不利,无论怎样徐缓,我们的确也难以感觉到这种情况,但是那种化石马必然要慢慢地变少,乃至灭绝--这样那些胜利的竞争者就代替了其位置。

  我们不容易时时记住,每种生物的增加是持续地被无法察觉的敌对作用压制的;而且这类无法察觉的作用绝对足以使其变得极其少,乃至最终灭绝。由于我们对这个问题了解得太少,因此我曾听到一些人对柱牙象和更古的恐龙那种大怪物的灭绝不断感到惊奇,他们似乎觉得只要拥有巨大的身体就可以在生存竞争中夺得胜利。正好相反,如欧文所阐明的,单单是身体大,在某些情况中,因为需要很多的食物,反而会加快其灭绝。在人类没有居住于印度或者非洲之前,一定有一些原因曾经压制了现存象的不断增加。才华横溢的鉴定者福尔克纳博士认为,昆虫对象的不停地折磨将其削弱是压制印度象增加的主要原由,对于阿比西尼亚的非洲象,布鲁斯也得出相同的结论。昆虫和吸血蝙蝠事实上对南美洲几个地区的进化了的大型四足兽类的存在起到了决定性的作用。

  在更近的第三纪地质层中,我们发现很多先变得极其少然后灭绝的情况;而且我们了解到,通过人为的作用,某些动物的一定区域的或全体的灭绝经过,也是相同的。我想重复一下我在1845年发表的论文,那篇论文认为物种通常是先变得很少,随后灭绝,这就如同病是死的序幕那样。然而,倘若对于物种的稀少并不觉得惊奇,而当物种灭绝的时候却惊奇万分,这就如同对于疾病并不觉得惊奇,而当病人逝去时却觉得惊奇,甚至怀疑他是因某种暴行而死一样。

  自然选择学说是建立在下面的观念之上的:每个新变种,最终是每个新物种,因为比其竞争者具有某种优势而被形成并存活下来;而相比起来没有优势的类型的灭绝,差不多是无法避免的。在我们的家养生物中也存在相同的情况,假使一个新的稍稍改进的变种被培养出来,它一开始就要把它近旁的改进相对少一些的变种排除掉;当它被改进很多的时候,就会如同我们的短角牛一样被运至不同的地方,并在别处取代另外的品种的位置。于是,新类型的产生与旧类型的消亡,不管是自然条件下形成的还是人为的,就被结合起来了。在茂盛的群中,相当时间内形成的新物种类型的数量,在有些时期或许要比已然灭绝的旧物种类型的数量要多;然而我们了解,物种并非没有限制地不断增加的,起码在最近的地质时代内是这样,因此,倘若观察一下晚近的时代,我们就能相信,新类型的形成曾经导致数量近乎一样的旧类型的灭绝。

  正如前面所阐述过并以事例阐明过的一样,在每个方面相互最相似的类型之间,斗争也往往发生得最为激烈。所以,一个改进了的和变异了的后代往往会使得亲种灭绝;并且,假使很多新的类型是由随便一个物种发展而来的,那么与该物种最近的亲种,也就是同属的物种,最易于发生灭绝。所以,正像我相信的,由某一物种遗传下来的一些新物种,也就是新属,最后会排除掉同科的一个旧属。但也经常有这样的情况发生,即一个群的某一新物种占有了别的群的某一物种的位置,从而使其灭绝。倘若很多相似类型是由胜利的入侵者发展而来的,肯定有很多类型要把它们的位置让出来,灭绝的往往是相似类型,原因是它们通常因为相同地遗传了某种不良性而遭到损伤。然而,给别的变异了的和改进了的物种的让位的那些物种,不管是属于同纲还是异纲,总还是有一小部分能够生存到一个比较长的时期,原因是它们适应了某些特殊的生活方式,或者是它们生活在偏远的、孤立的地方,而避开了激烈的斗争。比如,三角蛤属是第二纪地质层中的某个贝类的大属,其有些物种还残留在澳洲的海中,并且硬鳞鱼类这个近于灭绝的大群中的小部分成员,到现在还在我们的淡水里生活。因此就像我们见到的,全群的灭绝经过要比其形成经过徐缓一些。

  有关整个科或整个目的显著忽然灭绝,如古生代后期的三叶虫及第二纪后期的菊石,我们应当记住之前曾经提到的情况,也就是在连续的地质层之间可能相隔着漫长的年代,并且在这些相隔的时间里,灭绝可能是相当徐缓的。此外,倘若一个新群的很多物种,因为忽然的迁入,或者因为极其快速的发展,而占有了一个区域,那么,大部分的旧物种将以对应的高速度灭绝;如此让出自己位置的类型往往都是那些相似类型,原因是它们一起具备相同的劣性。

  所以,在我看来,单一物种和物种大群的灭绝形式与自然选择学说是非常符合的。对于物种的灭绝,我们没有必要惊奇;倘若非得要感到惊奇的话,那么还是对我们的夜郎自大--突然想象我们了解了决定每个物种存在的诸多繁复的偶然事情,感到惊奇吧,诸物种都有过度增长的趋向,并且经常存在我们不容易感觉得到的某种抑制作用在活动,倘若我们什么时候忘了这一点,就会根本无法理解所有的自然结构。只有等到我们能够清楚地解释为何此物种的个体数量会多于彼物种的个体数量;为何此物种,而非彼物种可以适应某一地区时,才可以对于我们为何无法阐明任意一个特别的物种或物种群的灭绝,有理由感到惊奇。

  全世界的生物类型差不多一起发生改变

  生物类型在全世界差不多一起发生改变,一切古生物学的发现中几乎没有比此种情况更为动人的了。比如,在完全不一样的气候下的、尽管尚无任何白垩矿物碎块被找到的很多遥远地区,比如在北美洲,在赤道范围的南美洲,在火地,在好望角,还有在印度半岛,我们欧洲的白垩层都可以被辨认出来。原因是在这类遥远的地区,有些岩层中的生物遗骸与白垩层中的生物遗骸表现出了显著的相似性。所发现的并不一定是相同物种,因为在有些情况下所有的物种都不是完全一样的,不过它们归于同一科、同一属和属的亚属,并且某些时候只在很微小的地方,比如外表上的斑条,拥有类似的性状。此外,在欧洲的白垩层中没有被发现过的、然而在其上段或下段地质层中发现的别的类型,也在这类地球上的遥远地区被发现。一些作者曾经在俄罗斯和欧洲西部以及北美洲的很多连续的古生代层中考察到生物类型具备相似的平行现象;根据莱尔的看法,欧洲与北美洲的第三纪沉积物也如此。即便全然不管“旧世界”和“新世界”所一起具有的一小部分化石物种,古生代和第三纪时期的各代生物类型的普通平行现象依然是明显的,并且某些地质层的彼此关系也不难被确认下来。

  但是,这类考察都是有关地球上的海栖生物的:我们尚未有足够的事实能断定在遥远地区的陆栖生物和淡水生物是不是也相同地有过平行的改变。我们能够怀疑它们是不是曾经如此改变过:倘若把大懒兽、磨齿兽、长头驼(马克鲁兽)和弓齿兽从拉普拉塔运到欧洲,而不讲明其地质上的位置,或许无人会推测它们曾经与所有现存的海栖贝类一起生活过:然而,由于这类非同寻常的怪物曾经与柱牙象以及马生活于同一时代,因此起码可以推断它们曾经生活在第三纪的某一最近时期。

  如果我们说整个地球上的海栖的生物类型曾经一起发生改变,一定不能假设这种看法是指同年,相同世纪,甚至不可以假设它有十分严明的地质学意义;原因是倘若将目前生活在欧洲的与曾经在更新世(如以年代来计算,这是一个包含全部冰期的很辽远的时代)生活在欧洲的所有海栖动物与目前生活在南美洲或澳洲的海栖动物进行对比,即使是经验最为丰富的博物学家,可能也不容易说出十分紧密相似于南半球的那些动物属于欧洲的更新世动物还是欧洲的今存的动物。还有几位优秀的观察者认为,美国的现存生物和曾经生活在欧洲第三纪末期的有些时期的生物之间的关系,与它们跟欧洲的现存生物之间的关系相比,更加紧密;假如真是如此,那么,将来明显应该将如今沉积在北美洲海岸的化石层,同欧洲较古的化石层划分为一类。即便这样,倘若展望辽远的未来时代,我们能够确定所有相对近代的海成地质层,也就是欧洲的、南北美洲的以及澳洲的上新世的上部、更新世层和严明的近代层,因为它们包含部分相似的化石遗骸,因为它们不包含仅仅在较古的下层沉积物中才能看到的那些类型,从地质学的意义这个角度上来说是能够确切地被归入一个时代的。

  在上面所说的普遍意义里,在地球上相隔甚远的各个地区生物类型一起发生改变的情况下,曾经极大地触动了那些可敬的观察者们,比如得韦纳伊和达尔夏克。他们谈完欧洲每个地方的古生代生物类型的平行现象以后,又说:“倘若我们被这种奇特的程序触动,并将目光转移到北美洲,而且在那里看到一系列的相似情况,那么能够确定一切这类物种的变异,其灭绝和新物种的产生,明显决非只是因为海流的改变或别的一些部分的与临时的别种原因,而是按照控制全动物界的共同规律的。”意思差不多完全一样的话巴兰得先生也曾经坚定地说过。那种认为海流、气候或别的物理条件的改变,是导致处在十分异常气候下的全世界生物类型产生此种重大改变的看法,确实是太草率了。恰如巴兰得所提出的,我们应当去寻找其所遵循的某一特别规律。倘若我们探讨到生物的如今的散布情况,同时见到每个地方的物理条件与生物本性之间的关系是怎样的细微,我们将会愈加明白地理解上述观点。

  整个地球上的生物类型平行演替这一重要现象,通过自然选择学说可以获得解释。新物种因为比较老的类型相对优秀而被产生;这类在当地占据主导地位的、或优于别的类型的类型,将会形成数量最多的新变种,也就是早期的物种。在植物中我们能够看到有关此问题的确切证据:占据统治地位的,也就是最一般的并且分布范围最大的植物会形成数量最多的新变种。占据优势的、变异着的并且散布广阔的并在某些范围内抢占别的物种领土的物种,必然是拥有最佳机会再进行扩散的而且在新地方形成新变种及物种的那些物种。扩散的经过,往往是极其徐缓的,原因是这决定于气候的和地理条件的改变,意想不到的突发事件,以及新物种对于其必须经历的种种气候的逐渐适应。然而不管怎样,占据优势的类型跟随时间的前进,通常会在散布上获得成功,并最终夺取胜利。在分隔的陆地上的陆栖生物的散布或许要比相连的海洋中的海栖生物的扩散进行得徐缓一些。因此我们能预测到,陆栖生物演替中的平行现象的程度没有海栖生物的那样紧密,这与我们所见到的是一样的。

  如此,在我看来,整个地球上相同生物类型的平行演替,从大处上说,其一起演替,与新物种的产生是因为优势物种的广泛分散和变异这个原理十分吻合;如此形成的新物种自身就是优越的,原因是它们与曾经占据优势的亲种和别的物种相比已经具备一种优越性了,而且它们将继续扩散、变异并形成新类型。被打败以及位置被新的胜利者抢走的旧类型,因为相同地继承了某种劣性,往往都是相似的群;因此,当新且进化了的群扩散到世界各地时,旧群便会在地球上消亡;并且各地类型的演替,在开始产生和最终消亡方面都表现出一致的趋向。

  还有另一个与此问题有关的需要注意的地方。我已经对下面的看法提出了表示相信的理由:大部分含化石丰富的特大地质层,沉积于沉陷时期;没有化石的空白特别长的间隔,是在海底保持不动的时候,或者凸起的时候,一样也在沉积物的沉积速率不足以掩埋和留存生物的遗骸的时候形成的。在这样漫长的和空白间隔时期,我设想每个地方的生物都曾经过了一定程度的变异和灭绝,并且在地球上的各个地区有过很多的迁移活动。原因是我们有理由认为,广阔地面曾遭受相同运动的影响,因此严格的相同时期的地质层,可能一般是在世界相同部分的宽广空间中垒积起来的;然而我们绝无任何资格以此来推断这是固定的情况,更无法判断广阔地面始终是不断地要遭受相同运动的影响。当两个地质层在不同地区在近乎相同的、不过并不全然相同的时期内堆积起来时,依据前节所提到的理由,在这两种情况下应当出现生物类型中一样的普通演替;然而由于在变异、灭绝和迁移方面,这个地区可能比那个地区时间稍稍多一些,因此物种或许不可能是绝对一样的。

  我猜测欧洲发生过这种情况,在普雷斯特维奇先生有关英法两国始新世沉积物的值得称道的文章中,普雷斯特维奇先生曾在两国的连续多层之间发现了紧密的普通平行现象;然而当他比较英国的一些层和法国的一些层时,尽管他发现两地同属的物种数量基本上是一样的,但是物种自身却存在差别,除非假设有一个海峡分离开两个海,并且两个海中已生活着一个时代的但不一样的动物群,不然从两国靠近这一点来看,这种差别不易解释。莱尔对一些第三纪末期的地质层也进行过类似的考察。巴兰得也提出显著的普遍平行现象也存在于波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间;虽然这样,他仍然发现了那些物种之间存在着惊人的特大差别。假如这些地区的地质层并非在全然一样的时期内垒积起来的--某一地区的地质层常常与另一地区的空白间隔差不多--并且,假如两地的物种是在很多地质层的垒积时期以及它们之间的漫长间隔时期内缓慢地发生改变的,那么在此情况下,两地的众多地质层根据生物类型的普遍演替法则,基本上能够被排列为相同次序,而这种次序可能会不真实地表现出严密的平行现象;虽然这样,物种在两地的明显差不多的各层中并不一定是全然一样的。

  灭绝物种彼此之间及其与现存类型之间的亲缘关系

  我们现在探讨一下灭绝物种与现存物种之间的亲缘关系。所有物种都能够归为少数的几个大纲:依据生物来源的原理马上能够进行解释。遵照普遍规律,越古老的类型,它与现存类型之间的差别就越大。然而,根据巴克兰很久之前所阐述的,灭绝物种都能够归入现存的群里,或者归入现存的群之间。灭绝的生物类型能够帮助填充现存的属、科以及目之间的间隔,这确实是真实的;然而,由于此种观点经常被忽略甚至被否定,因此探讨一下这个问题并列出几个例子,是有必要的。假设我们只把目光集中在相同纲中的现存物种或灭绝物种上,那么其系列的完全就大大比不上将二者组合于一个系统中。在欧文教授的论文里,我们不停地看到概括的类型这类用在灭绝动物身上的用语;在阿加西斯的论文中,就用预示型或综合型来表示;实际上这类用语所指的类型,都是中间的也就是过渡的连锁。另外一位杰出的古生物学家高得利,曾用最打动人的形式说明他在阿提卡找到的大量化石哺乳类使得现存属之间的间隔被打破了。居维叶曾将反刍类和厚皮类编排为哺乳动物中差别最大的两个目,然而被挖掘出来的化石连锁这么多,以至于欧文只得改变整个的分类法,把一些厚皮类与反刍类一同归于同一个亚目中;比如,他按照中间级进将猪和骆驼之间的显著的宽阔间隔取消了。有蹄类,就是长蹄的四足兽,如今分成双蹄和单蹄两类;然而南美洲的长头驼在某种程度上把这两大类联系起来了。人们都认为三趾马是介于现存的马与一些较古的有蹄类型之间的。在哺乳动物的链条中,由热尔韦教授取名的南美洲印齿兽是一个如此奇特的连锁,它无法被归入现存的一切目中。海牛类成为哺乳动物中十分特别的一群,现存的儒良和泣海牛最明显的一个特点就是根本没有后肢,即便是丁点残留的痕迹都未留下;然而,依据弗劳尔教授的主张,由于灭绝的海豚全部拥有一个骨化的大腿骨,和骨盘内的十分强大的杯状窝结合在一起,以致使得它与有蹄的四足兽相似,而海牛类则在别的地方相似

于有蹄类。鲸鱼类与所有别的哺乳类相差甚大,但是,一些博物学者曾把第三纪的械齿鲸和鲛齿鲸归为一目,而赫胥黎教授却觉得它们肯定是鲸类,并且对水栖食肉兽形成过渡的连锁。

  这些博物学家曾说明,就连鸟类与爬行类之间的宽阔间隔,也出乎意料地一方面通过鸵鸟和灭绝的始祖鸟,另一方面通过恐龙的一种,细颚龙--这包括所有陆栖爬虫的最大的一类,局部地联系起来。关于无脊椎动物,最大的权威巴兰得说,他天天都获得启示:尽管确实能将古生代的动物归入现存的群里,然而在如此古老的时代,每个群之间并没有像现在那样区分得那么明显。

  一些作者不同意将一切灭绝物种或者物种群当成是任意两个现存物种或者物种群之间的中间类型。假若该名词的意义是指某个灭绝类型在其所有特性上都是直接处于两个现存类型或者物种群中间的话,这样的反对也许是正确的。然而在自然的分类中,不少化石物种确实介于现存物种之间,并且一些灭绝属介于现存属之间,甚至介于异科的属之间。最一般的情况大概是(尤其是差别极大的群,例如鱼类和爬行类),假如它们现在通过二十个特性相区分的,那么古代成员用以区分的特性应该要少一些,因此这两个群在从前或多或少要比在现在更加相近一些。

  一般认为,越古老的类型,它的一些特性就越能联系起如今差别极大的群。这种观点当然只适用于在地质时代的进程中曾经产生过重大改变的那些群,然而要证实这种意见的正确性却并不容易,原因是就连现存的种种动物,比如肺鱼,也往往被发现与差异甚大的群存在亲缘关系。不过,假若我们比较古代的爬行类与两栖类、古代的鱼类、古代的头足类还有始新世的哺乳类,以及每个该纲的较为近代的成员时,我们肯定会相信这种主张的某些真实性。

  让我们观察一下这几种情况与推断与伴随着变异的生物起源学说有何种程度的吻合。由于此问题有些繁杂,我不得不请读者再去看一下第四章的图解。我们设定有数字的斜体字表示属,从那里分出来的虚线表示每一属的物种。这个图解太简单,举出的属和物种过于少了,然而对我们来说这都是次要的。假设横线表示连续的地质层,同时把最上横线之下的所有类型都当成是已然灭绝了的。三个现存属,a14,q14,p14就构成一个小科;b14,f14是某个非常相似的科或亚科;o14,i14,m14是第三个科。此三科与从亲类型(A)分离出来的数条链条上的不少灭绝属一起组成一个目,这样划分的依据是它们都从古代原始祖先那继承了一些相同的东西。按照从前此图解所阐述过的特性持续分歧的原理,不管什么类型,离现在越近的,往往就与古代原始祖先越是相异。这样,我们就能够大致了解最古化石与现存类型之间差别最大这个法则了。但是我们绝对不能假定特性分歧是一个必定发生的偶然事件,它完全由一个物种的后代是否能由于特性分歧而在自然构成中夺取大量的、不一样的位置。因此,一个物种因为生活环境的细微变化而略微变化,而且在相当长的时期内还保留着相同的普遍性状,就像我们看到的一些志留纪类型的情况,是很有可能的。在图解中是由F来代表的。

  所有从(A)分出来的很多类型,不管是灭绝的还是现存的,就像前面提到过的,构成一个目;该目因为灭绝和特性分歧的不断影响,就被划分成若干亚科和科,当中某些被假设已灭绝于不同的时期,某些却一直存留到现在。

  看一看图解,我们就能发现:倘若假设掩埋在连续地质层中的大量灭绝类型,发现于该系列的下部的几个点,那么最上线的三个现存科的相互不同便会减少。比如,如果a1,a5,a10,f8,m3,m6,m9等属已被挖掘,那三个科就会相当紧密地联系在一起,可能它们一定会组合成一个大科,这几乎和反刍类与一些厚皮类曾经产生过的情况相同。但有人反对认为灭绝属是联合起三个科的现存属的中间类型,此种见解也许部分是正确的,是由于它们变为中间类型,并非直接的,而是经由很多相距甚远的类型,经历漫长迂回的行程的。假若大量灭绝类型是位于中间的横线之一,也就是地质层--比如No.VI--之上找到的,并且在这条线之下未发现任何东西,那么各科中仅仅有两个科(左边a14等与b14等两个科)可能一定合在一起;剩下的这两个科彼此之间的差别要比其化石被找到之前少些。另外,在最上线上由八个属(a14到m14)组成的那三个科,倘若假设通过六种主要的特性相区别,那么曾经在VI横线那个时代存在过的各科,必然要通过不多数量的特性来相互区分;由于它们处于进化的如此早期阶段,从同一祖先分歧的程度或许要小一些。如此,古老而灭绝的属在特性上就在一定程度处于其变异了的后代之间,或者处于其旁系亲族之间。

  在自然情况下,该经过要比图解中所呈现的繁杂得多;原因是群的数量会更多;其存留的时间会异常不同,并且其变异的程度也不会一样。由于我们所了解的只是地质记载中的最末一卷,并且是相当不完整的,特殊情况除外,我们无权利去期盼将自然系统中的宽阔间隔填补起来,从而结合起不同的科或者目。我们所能期盼的,仅仅是那些在已知地质时期中曾经产生过重大变异的群,应当在较古的地质层中相互略微相近些;因此较古的成员与同群的现存的成员相比,在一些特性上的差别少一些;按照我们最杰出的古生物学家们的一致证实,情况往往如此。

  如此,按照伴随着变异的生物起源学说,关于灭绝生物类型相互之间、及其与现存类型之间的亲缘关系的主要情形就能获得完满的解释,而用别的一切观点都是根本无法解释这类情形的。

  按照相同学说,显然地,世界历史上所有大时期内的动物群,在普遍特性上将处于该时期之前和之后的动物之间。因此,生活在图解上第六个大时期的物种,是生活在第五个时期的物种的变异了的后代,并且是第七个时期的越发变异了的物种的祖辈;所以,它们在特性上也基本上是处于前后生物类型之间的,但是我们应当承认一些之前的类型已经都灭绝了,应当承认在所有地方都从别的地方迁入的新类型,还应当承认在连续地质层之间的漫长空白间隔时期中曾有许多变化产生过。承认了这些事实,那么各个地质时代的动物群在特性上确实是处于前后动物群之间的。对于这一点我们只需列举出一个例子即可,就是在泥盆纪被发现之初,该系的化石马上被古生物学家们看做在特性上是处于上部的石炭纪和下部的志留纪之间的。然而,由于在连续的地质层中存在不同的间隔时间,因而每一个动物群并非肯定是完全处于中间的。

  从整体上看,各时代的动物群,在特性上基本上是处于之前与之后的动物群之间的,虽然某些属是这一法则之外的特殊情况,但不足以成为撼动此说的真实性的异议。比如,福尔克纳博士曾依照两种分类法排列柱牙象和象类的动物--首先依照其相互的亲缘,然后遵照其生活的年代,发现两者并不一致。具备极其特殊性状的物种,并非最古老的或最近代的;具备中间特性的物种也并非属于中间时期的。然而在这种以及在别的相似的情况下,倘若暂时假设物种的首次产生与灭亡的记载是完整的(这种事不会存在),我们就没有道理去相信持续形成的各种类型一定有一样的存留时间。一个极古的类型也许有时比在别的地方后产生的类型存在得更加久远,特别是生活在分隔地区内的陆栖生物会这样。试用小事情来比大事情:倘若把家鸽的主要的现存族和灭绝族依照亲缘的关系进行排列,那么这种排列可能不会与其形成的次序严格符合;并且与其灭绝的次序更不相符;因为,亲种岩鸽到现在还生存着;很多处于岩鸽与传书鸽之间的变种已经灭绝了;处于喙长这一主要特性极端的传书鸽,比处于这一系列相对一端的短嘴翻飞鸽产生得稍微早些。

  在一定程度上,来自中间地质层的生物遗骸拥有中间的特性;紧密关联于这种看法的一个情况,是所有古生物学者所认同的,就是两个连续地质层的化石相互之间的关系,比两个相隔很远的地质层的化石相互之间的关系,要紧密一些。匹克推特以一个熟悉的事实为例;来自白垩层的数个阶段的生物遗骸通常是相似的,尽管每个阶段中的物种有所差异。只是这一个事实,因为其普遍性,好像已经使匹克推特教授的物种不变的理念动摇了。所有熟悉世界上现存物种分散情况的人,对于紧密持续的地质层中相异物种的严格相似性,不可能想尝试用古代区域的物理条件基本上维持相同的说法去阐释的。我们不要忘记,生物类型,起码是居住在海里的生物类型,曾经在整个地球上基本上一起发生改变,因此这些改变是在相当不一样的气候和条件下发生的。试想更新世包括整个冰期,气候的改变相当的大,然而看一下海栖生物的物种类型所蒙受的影响却是那么的小。

  虽然紧密持续的地质层中的化石遗骸被排列为相异的物种,但紧密类似,其所有意义按照生物起源学说是十分显著的。由于每个地质层的堆积常常间断,并且由于连续地质层之间有着漫长的空白间隔,就像我在前章所阐述的,我们肯定不能期盼在任意一个或者两个地质层中,发现在这些时期开头和结束时产生的物种之间的所有中间变种;然而我们在间隔的时间(倘若通过年来计量这是十分漫长的,如果通过地质年代来计量就并不漫长)以后,应当找到紧密相似的类型,也就是有些作者所谓的代表种;并且我们确实曾经寻找到了。总而言之,就像我们有权利所期盼的一样,我们已经有证据来证实物种类型的徐缓的、不易感觉到的变异。

  古代生物类型与现存生物类型比较而言的发展状态

  在第四章中我们已经了解,成熟了的生物的器官的分化与专业化程度,是其完善化或高级化程度的最佳标志。我们也曾看到,因为器官的专业化对生物有好处,自然选择就有让诸生物的系统日益趋向专业化与完善化,从这个意义上来说,就是使其日渐高级化了;尽管与此同时自然选择能够任由大量生物拥有简略的和未改进的器官,来适应简单的生活环境,同时在一些情况中,甚至让其系统倒退或者简单化,从而使这类退化生物可以更好地适应生活的新历程。在另一种而且更普遍的情况中,新物种变得比其祖先优越:它们在生存竞争中不得不击败所有与它们发生切身斗争的较古类型。所以我们能够断言,倘若始新世的生物同现存的生物在基本相近的气候下斗争,前者将被后者击败或消除掉,就像第二纪的生物会被始新世的生物还有古生代的生物会被第二纪的生物击败一样。因此,按照生活斗争中的这种成功的基本实验,同时按照器官专业化的标准,根据自然选择的学说,近代类型应该比古代老类型更为高级。事实真的如此吗?大部分古生物学家或许都会作出肯定的答复,并且这个回答尽管很难被证实,却好像一定要被当成是对的。

  从非常辽远的地质时代以来,一些腕足类只产生过细微的变异;有些大陆的和淡水的贝类从我们所能了解到的它们最初产生的时候以来,基本上就维持着相同的样子,但这种情况对于上述的结论并不构成有力的反对意见。例如卡彭特博士所提出的,有孔类的构造甚至从劳伦系以来就未曾进化过,不过这并非无法克服的难点;因为某些生物一定要继续地适应单一的生活环境,还有任何其他生物能比低等结构的原生动物更适宜于此种目的吗?倘若我的看法把结构的进化当成是一种不可或缺的条件,那么上面的反对意见将会给我的观点以致命的一击。又比如,倘若上面提到的有孔类可以被证实是从劳伦系开始出现的,或者前面提到的腕足类是从寒武纪开始出现的,那么上面的反对意见也会给我的观点以致命的一击;因为在此情况中,这类生物还没有充足的时间能够发展到那时的标准。当进化到任意某个高度的时候,根据自然选择的学说,就无再进化的必要了;尽管在每个连续的时代,它们一定会略微地发生变化,来适应其生活环境的微小改变,而维持其位置。上述反对意见与另一个问题相关,就是我们是不是确知这世界曾经过了多少年代,还有每种生物类型起初形成在何时;而该问题是不易讨论的。

  从总体上看来,结构是否改进,在很多方面都是非常交错繁复的问题。地质记载在所有时代都是不完整的,它无法尽量追溯到更古的时代并毫无差错地清楚指出在已知的地球历史上,结构曾经极大地改进了,即便在现在,看一看同纲的成员,何种类型应该放在最高等,博物学家们的主张就不一样;比如,有些人根据板鳃类也就是沙鱼类的结构在一些重要的方面与爬行类相近,就认为它们是最高级的鱼类;其他某些人则认为硬骨鱼类是最高级的。硬鳞鱼类处于板鳃类和硬骨鱼类中间;硬骨鱼类现在在数目上是比其他类型的鱼多的,然而以前只有板鳃类和硬鳞鱼类存在,在此情况下,根据所挑选的标准,便能说鱼类在其构造上曾经进化了还是退化了。试图对模式不一样的成员在级别上的高低加以对比,好像是毫无希望的;谁能判断出乌贼是不是比蜜蜂更加高级呢?--杰出的冯贝尔认为,蜜蜂的构造实际上要高于鱼类的构造,尽管它们属于不同模式。在繁复的生存竞争中,完全能够相信甲壳类在其自身的纲里并非十分高级的,然而它可以击败软体动物中最高级的头足类;这等甲壳类尽管没有高度的发展,倘若用所有考验中最有决定性的竞争原则作标准,它会在无脊椎动物的体系中占据相当高的位置。当判断何种类型在体制上改进得最多的时候,在这类已有的困难之外,我们不应仅仅把任意两个时代中的一个纲的最高级成员作比较--尽管这肯定是决定地位高低的一种因素,可能是最关键的因素--我们应该以两个时代中的所有高低成员来作比较。在远古的时代,最高级的与最低级的软体动物,头足类和腕足类,数目极其多,这两类现在已极大地减少了,而具备中间构造的其余种类却增加了很多;因此,有些博物学家认为软体动物以前要比如今进化得高些;然而相反一方也举出强有力的事例,即腕足类的大大减少,还有现存头足类尽管在数目不多,但构造却比其古代代表高很多。我们还应该比较两个任意时代的地球上所有高低各纲的相对比例数:比如,倘若现在有五万种脊椎动物存在,并且倘若我们了解到从前某个时代仅有一万种存在过,我们就应该认为最高级的纲里此种数目的增加(这意味着较低级类型的大量被排挤)是地球上一切生物构造的决定性的改进。所以,我们能明白,在如此极其繁复的关系中,要想完全公正地比较历代不完全了解的动物群的构造标准,是多么的困难。

  倘若观察一下一些现存的动物群和植物群,我们就更能清楚地了解这种困难。欧洲的生物最近几年以极大的数量扩展到新西兰,而且掠夺了那里很多土生土长动植物之前的位置,因此我们应当相信,倘若把大不列颠的全部动物和植物运到新西兰去,大量英国的动植物随着时间的流逝或许能彻底地适应那里,并且会消除掉大量土著的类型。同时,以前基本上没有任何南半球的生物曾在欧洲的哪个地方变成野生的,按照这一情况,倘若把新西兰的所有生物都运到大不列颠去,我们非常怀疑它们中间能否有大量的数目可以占据现在被英国生物掠夺去的地盘。根据这种看法,大不列颠的生物的等级要远高于新西兰的生物。但是经验最丰富的博物学家,依据对两地物种的考察,并未预见到此种结果。

  阿加西斯以及别的众多能力很强的鉴定者都坚定地认为,古代动物与同纲的近代动物的胚胎在一定程度上是相似的;并且灭绝类型在地质上的演替和现存类型的胚胎发育是基本上平行的,此种看法与我们的学说相当吻合。在下面的一章里我应该阐述成体和胚胎的不同是因为变异在一个不怎么早的时期产生、而在一定年龄获得继承的原由。这种过程,让胚胎基本上维持不变,并且让成体在接续的世代中继续不停地增添变异。所以胚胎似乎是被自然界保存下来的一张图画,它记录着物种以前没有发生过很大变化时的形态。此观点或许是对的,但或许始终无法得到证实。比如,最老的既知哺乳类、爬行类和鱼类都严明地属于其本纲,尽管它们之中某些老类型相互之间的差别比现在同群的代表成员相互之间的差别小一点,然而想找到拥有脊椎动物共同胚胎性状的动物,如果不等到在寒武纪地层的最下层找到含丰富化石的岩床以后,或许是不可能的--但找到这种地层的概率是相当小的。

  第三纪末期同一区域内相同模式的演替

  克利夫特先生很多年前曾表明,从澳洲洞穴内发现的化石哺乳动物和该洲现存有袋类是紧密相似的。在南美洲拉普拉塔的一些地方找到的类似犰狳甲片的特大甲片中,一样的关系也相当明显,就连普通人也能看出来。欧文教授曾用最动人的形式表明,掩埋在拉普拉塔的大量化石哺乳动物,大部分与南美洲的模式有关联。在伦德和克劳森从巴西洞穴中搜集到的大量化石骨中,能更加清楚地见到此种关联,这类情况留给我的印象特别深刻。在1839年和1845年,我曾坚定地主张“模式演替的规律”和“相同陆地上死者和生者的奇异关系”.后来欧文教授把此种理念推广到“旧世界”的哺乳动物那里去。在此作者复制的新西兰已灭绝的超大型鸟中,我们发现了一样的规律。在巴西洞穴的鸟类中也能够发现相同的规律。伍德沃德教授曾表明相同的规律也适合于海栖贝类,然而因大部分软体动物分散范围广泛,因此它们并未非常好地体现出此种规律。还能够列举出别的事例,例如马得拉灭绝的陆栖贝类同现存陆栖贝类之间的联系,以亚位尔里海灭绝的碱水贝类同现存碱水贝类的联系。

  那么,相同地区相同模式的演替这一值得关注的规律的意义为何呢?倘若有人比较完处于同一纬度的澳洲与南美洲一些地区的现存气候以后,就试图通过物理条件的不一样来说明这两个陆地上生物的差异,而另外又用相同的物理条件来说明第三纪后期内每个陆地上相同模式的共同点,那么,他可称为大胆了。也不能就说有袋类大多数或只产于澳洲;贫齿类与别的美洲模式的动物只在南美洲产生,是一种固定的规律。原因是众所周知,在古代欧洲曾生活过很多有袋类动物,而且我在上述出版物中曾经阐述过美洲陆栖哺乳类的分布规律,在以前和如今是不一样的。以前北美洲在很大程度上拥有该大陆南半部分的特质;南半部分以前也比现在更加紧密地与北半部分相似。按照福尔克纳和考特利的考察结果,一样的我们了解到印度北部的哺乳动物,与现在相比,以前更加紧密地相似于非洲的哺乳动物。对于海栖动物的散布,也能列举出相似的事例。

  依据伴随着变异的生物起源学说,相同区域内相同模式长久地但并不是固定地演替这一伟大规律,便立即得到解释;由于地球上每个地方的生物,在此后持续的时间内,明显地都趋向于把紧密相似同时又有一定程度变异的后代遗留在此地,倘若一块陆地上的生物与另一块陆地上的生物以前曾有非常大的差别,那么其变异了的后代就将依照基本相同的模式和程度产生更加大的差别。不过经历漫长的间隔时期之后,以及经历了准许大规模互相迁移的极大地理改变之后,更占优势的类型会抢占较弱的类型的位置,这样生物的散布情况就肯定不会固定不变了。

  或许有人用讥笑的语气提问,我是不是曾假设以前在南美洲栖住的大懒兽及别的类似的大怪物曾留下树懒、犰狳和食蚁兽作为其退化了的后代。这是绝对不能承认的。这类超大型动物曾彻底灭绝,未遗留下后代。然而在巴西的洞穴里有很多灭绝的物种在大小和所有别的特性上紧密地相似于南美洲的现存物种,这类化石中的一些物种可能是现存物种的真正祖先。一定不要忘了,依照我们的学说,同属的所有物种全部是某一物种的后代,因此,倘若存在各有八个物种的六个属,在一个地质层中被发现,并且有六个别的相似的或典型的属在连续的地层中被发现,它们也拥有相同数量的物种,那么,我们可以断定,基本上每个较旧的属仅有一个物种会遗留下变异了的后代,形成包含某些物种的新属,每个旧属的其余七个物种都将灭绝,不会遗留下后代。还有更一般的情况,就是六个旧属里仅有两个或者三个属的两个物种或者三个物种是新属的双亲,别的物种及其余旧属全都灭亡,在衰落的目里面,比如南美洲的贫齿类,属和物种的数量全部在不断地减少,因此仅仅有更加少的属与物种可能遗留下其变异了的嫡系后代。

  前章与本章提要

  我曾企图说明,地质记载是相当残缺不全的;地球仅有一小部分曾被认真地做过地质学的探查;在化石状态下仅有一些纲的生物大多数被留存下来了;在我们博物馆内保留的标本及物种的数量,就算只和一个地质层内所经过的全部时代数量相比较也几乎是零。因为陷落对富含很多类化石物种并且厚到能够抵挡将来侵蚀作用的沉积物的垒积基本上是必要的,所以,在大部分连续地质层之间一定有漫长的间隔时期;在下陷时代的灭绝生物可能更加多,在上升时代可能会发生更加多的变异同时记录也保留得更加不完整;每个单独的地质层并非持续不断地堆积起来的;每个地质层的存续时间比较起物种类型的平均寿命,可能要短些;在一切区域内以及所有地质层中,迁移对新类型的首次产生,用处是相当重要的;那些变异频率最高的、并且常常形成新种的物种是分散比较广泛的物种;变种起初是局部性的;最后一点,诸物种尽管一定要经历许多的过渡阶段,然而每个物种发生改变的时期假若通过年代来计算或许是相当长的,但比每个物种停留不变的时期,还是短的。倘若把这类原因放在一起来看,就能够大概说明为何我们未找到中间变种。尽管我们确实曾经找到过很多连锁用特别微小级进的阶梯连接起所有灭绝的和现存的物种。还应当常常记住由于不能说我们已经拥有什么确切的标准,能用以辨识物种和变种,因此两个类型之间的所有中间变种,可能会被发现,不过若非整个连锁都被发现,便会被列为新的、界限明显的物种。

  所有不接受地质记载是残缺不全的这个观点的人,自然无法接受我们的所有学说,因为他会白费工夫地提问,从前一定曾把相同大地质层中连续阶段里找到的那些紧密相似物种或典型物种连接起来的许多过渡连锁在何处呢?他不会相信在连续的地质层之间必定要经历漫长的间隔时期;他会在研究任意某个大地域的地质层时,像欧洲那般的地质层,察觉不到迁移有着多么重要的影响;他会强调整个物种群显然是(然而往往是假象的)忽然产生的。他会问:一定有无数的生物在寒武纪堆积起来的很久之前生存,但其遗骸在何处呢?如今我们了解的是最起码有一种动物那时的确曾经出现过;然而,我只能依据下面的设想来答复最后这个问题,就是现在我们的海洋所伸展之地,已然存在了一个相当漫长的时期,上下升降着的陆地在它们现在所处之地,从寒武纪形成以来就已然存在了;而远在寒武纪之前,地球上出现的是根本不一样的另一番情景;由更古地质层变化而来的古陆地,现在仅保存着变质状态的遗物,或许还掩埋在海洋之下。

  倘若攻克了这类难点,古生物学的另外一些主要重大事实就同依据变异和自然选择的生物起源学说非常符合。因此,我们就能明白,新物种为何是缓缓地、持续地形成的;为何不同纲的物种不一定要同时发生改变,或者以相等速率、相等程度发生改变,但是所有生物毕竟都有某种程度的变异产生,新类型的形成几乎必定会导致旧类型的灭绝。我们可以明白为何某一物种一旦消亡就再也不会出现。物种群数量的增添是徐缓的,其留存时间也各不相同:原因是变异的过程一定是徐缓的,并且被许多繁复的偶然事件所决定。优势大群中的优势物种有将许多变异了的后代遗留下的趋向,新的亚群与群便由这些后代构成。当这类新群产生以后,实力较弱的群的物种,因为从某个相同祖先那里继承到了低劣性质,就具备了整个灭绝、并且不遗留下变异了的后代的趋向。然而由于有一小部分后代会在受保护的和孤立的环境中残留下来,因此物种全群的彻底灭绝往往要经过一个徐缓的历程。某一个群倘若一旦彻底灭绝,就永不重现;原因是世代的连锁已经中断。

  我们可以明白为何分散广的和形成最多数量的变种的优势类型,有通过相近的但变异了的后代在扩散的趋向;这些后代通常都可以成功地击败那些在生存竞争中比较低下的群。所以,经历长时间的间隔时期以后,地球上的生物就表现出曾经一起发生改变的情形。

  我们可以明白,为何从古至今的所有生物类型汇集起来仅有很少的几个大纲。我们可以明白,因为性状分歧存在延续趋向,为何越是古老的类型,它们通常和现存类型之间的差别就越大;为何古代的灭绝类型经常有将现存物种之间的间隙填补起来的趋向,它们常常把之前被划分为两个不同的群结合成一个:不过更经常的是仅仅将它们稍稍拉近一点。类型越古老,它们在一定程度上便越加经常介于如今相异的群之间;原因是类型越古老,它们越相近于大大分歧以后的群的同一祖先,结果也越加相似。灭绝类型基本上不直接归入现存类型,而只是经由别的不一样的灭绝类型的漫长且曲折的路,处于现存类型之间。我们可以清楚地知晓,为何紧密连续的地质层中的生物遗骸是紧密相似的,这是因为它们被永远紧密地连接起来了。我们可以清楚地知晓为何中间地质层的生物遗骸具备中间性状。

  历史中诸连续时代里的世界生物,在生存斗争中击败了其祖先,并对应地在等级上得到了提高,其结构通常也变得更为专业化;这能阐明许多古生物学者的一般理念--就总体而言,构造是进化了。灭绝的古代动物在一定程度上相似于同纲中离我们的时代更近的动物的胚胎,依据我们的看法,这种奇怪的事实就得到了简明的解说。晚近地质时代中形成的相同模式在相同区域中的演替已经不是个秘密了,按照遗传原理,它是能够理解的。

  如此,倘若地质记载是如同很多人所相信的那样残缺不全,并且,倘若最起码能确定此记载无法被证实更加完整,那么反对自然选择学说的主要不同意见将大为减少甚至没有了。另一方面,我觉得,所有古生物学的主要规律清楚地宣示了,物种是由一般的繁殖产生出来的:新而进化了的生物类型取代了旧类型,新进化的类型是“变异”及“最适者生存”的产物。

  

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