更新时间：2014年12月30日 14:35
现什么明显的缘由，只是因为它们缺少生活的能力”;因而在500只蛋中仅有十二只小鸡被养活了。对于植物，杂种的胚体或许也往往以相同的形式死去，起码我们清楚由极异的物种培育出来的杂种，往往是虚弱的、低小的并且可能在初期死掉的；关于这种情况，马克思？维丘拉新近发表了一些有关杂种柳的典型事例。值得重视的是，在单性生殖的某些情况下，没有受精的蚕蛾卵的胚胎，经历初期的发育阶段后，便如同由不同物种杂交形成的胚胎一样死去了。我在这些事实还没有弄明白之前并不认为杂种的胚胎会经常在初期死亡；我认为杂种一经形成，比如我们所知道的骡，不仅能健康成长还很长寿。但是并不是所有的杂种在它产生前后，都处在相同的环境条件之下：当杂种形成和生存的环境与双亲所生存的环境一样时，那这个环境条件通常是适合它们的。然而，如果一个杂种仅仅继承了母体一半的本性和体质，那么可能在它形成以前，也就是当它尚处于母体的子宫中或者处于由母体所生的蛋或种子里被哺育的时候，它就处在某种程度的不适当条件之下了，由于所有很幼小的生物对于恶劣的或者不自然的生活环境是特别敏感的，所以这类杂种通常很易于在初期就死去。不过，总体来看，比它以后所在的环境更为重要原因是由于原始受精作用中存在某种缺陷，造成胚胎无法完整地发育。
有关两性生殖质发育不完善的杂种的不育性，情况好像差异很大。我已经多次举出过许多实例，表明动物与植物若不处于其自然环境，其生殖系统就很容易受到重大影响。实际上这严重阻碍了动物的家养化。这样造成的不育性与杂种的不育性之间，有不少近似之处。这两种情况，不育性与通常的健康没有关系，并且不育的个体常常身体硕大或者极其繁盛。在这两种情况中，不育性表现出种种不同的程度来；并且尤其易于影响到雄性生殖质；然而在某些情况下更易于受到影响的是雌性生殖质。在这两种情况中，一方面在一定范围内不育的倾向与分类系统的亲缘关系相符合，因为动物与植物的全群全部是被相同的非自然条件导致不孕的；而且全群的物种都倾向于产生不育的杂种。另一方面，一群中的某个物种往往会对环境条件的重大改变进行抵制，却并不会损害能育性；并且极其能育的杂种会在一群中的有的物种中形成。若未实践，任何人都不能说，所有特殊的动物是不是可以在栏养中繁殖，或者所有外来植物是不是可以在栽培下自然结子；同时不通过试验也不能说，某属中的任意两个物种，到底可不可以多多少少产生一些不育的杂种。此外，若植物在数个世代中都不处于它们的自然环境中，只是可能部分地因为生殖系统受到特殊的影响，即使这种影响比造成不育性的那种影响还小，它们也变得很容易变异。杂种也是这样，因为就像每一位试验者所探究到的，在连续的世代中杂种的后代显然也是很容易发生变异的。
所以，我们能够懂得，当生物处在新的且非自然的条件之中时，或是当杂种在两个物种的非自然杂交中形成时，生殖系统都会遭到某种很近似的方式的影响，不过并不影响一般的健康状况。在第一种情况下，它的生活条件被打乱，尽管被打乱的程度很细微，我们往往都感觉不到；在第二种情况下，也就是在杂种的情况下，尽管外界环境维持一样，可是因为两种不同的结构与体质，生殖系统自然包括在内，混合起来，它的体制也被打乱。因为，当两种体制掺杂成一种体制的时候，在其发育上，周期性的活动上，各个部分与器官的相互关系上，还有各个部分与器官对于生存环境的相互关联上，必然出现某种混乱。若杂种可以彼此杂交而繁殖，它们就会将相同的混合体制代代相传下去，故而，它们的不育性尽管会出现一定程度的变异，却总是会存在；这是很正常的。并且它们的不育性偶尔还有增强的可能，就像上面所说的，这主要是因为过度相近的近亲交配所造成的。维丘拉曾极力坚持上面的观点，也就是杂种的不育性是两种体质相混在一起造成的。
不可否认，依据上面的或者任意别的观点，我们还不能搞清有关杂种不育性的一些事实；比如，在互交中形成的杂种，它们的能育性并不一样；或者再比如，和任意一个纯粹亲种紧密相似的杂种的不育性偶尔地、不同寻常地有所增大。我不认为上面的观点已经触及事物的本质；这还无法解释缘何某种生物被置于非自然的环境下就会变成不育的。我曾经努力说明的只是，在有的方面有近似之处的两种情况，一样能够导致不育--在第一种情况中是因为生活环境被扰乱，在第二种情况下是因为它们的体制由于两种体制的相混而被扰乱。
一样的平行现象也适应于相似的，却极不一样的某些事实。生活环境的细微变化对于一切生物都是有用的，这是一个古老的并且几乎广泛的原理，这一原理是建立在我曾经于别处列举出的众多证据之上的。我见到过农民与园艺者如此做，他们经常从土壤与气候与自己所处地方不同的地区交换种子、块根以及别的东西，而后又再换回来。在动物病刚好的时候，差不多所有生活习性上的改变，都对它们有很大的好处。此外，对于不管是植物还是动物，已经很清楚地证明了，相同物种的，而多少有些差别的个体之间的杂交，能够使其后代的生活力与能育性加强；并且，如果接连数代都是相近亲属之间的近亲交配，同时生活环境一成不变，差不多总要引起身体的缩小、虚弱或者不育。
所以，一方面，生活环境的细微改变对一切生物都有用；另外一方面，细微程度的杂交，也就是雄性或者雌性与处在与自己生活环境略微不同的、或者已发生细微变化的相同物种的雌性或者雄性之间杂交，自己后代的生活力与能育性会得到增大。可是，正如我们曾经见到的，在自然条件下长期习惯于某些相同条件的生物，当遇到条件发生一定变化时，比如在栏养中，往往多少会变成不育的；而且我们清楚，假如两种差别很大的类型，或是不同的物种，它们之间杂交差不多经常会形成一定程度不育的杂种。我坚信，这一双重的平行现象绝非巧合或者错觉。如果可以解释为何大象与别的许多动物在其乡土上只处于部分的栏养下便无法生育，那么就可以解释杂种通常无法生育的主要原因了。同时还可以说明为何经常处于变化的与不一样的环境下的一些家养动物族在杂交时完全可以生育，尽管它们是传自不同的物种，并且这些物种在起先杂交时可能是不育的。上面两组平行的事实好像被某个相同的、不明的纽带联系了起来，这一纽带在实质上是与生命的原则有关的；依照赫伯特？斯潘塞先生所说的，这个原则就是，生命取决于或者存在于种种不同力量的持续作用与持续反作用，这些力量在大自然中总是倾向于平衡；当任意一种变化将这种倾向稍稍打乱时，生命的力量就能得到加强。
交互的二型性与三型性
这里仅简单地探讨一下这个问题，我们会发现这会给杂种性质问题提供一些说明。某些归属于不同“目”的植物呈现出两种类型，这两种类型的存在数量大致一样，并且仅仅在它们的生殖器官上存在差别；一种类型是雌蕊长、雄蕊短，另一种类型是雌蕊短、雄蕊长；这两种类型的花粉粒大小不一样。三型性的植物包括三种类型，也在雌蕊与雄蕊的长度方面，花粉粒的大小与颜色方面，以及在别的一些方面，有些不一样；而且三种类型中的每一种，都有两组雄蕊，这样三个类型就有六组雄蕊与三类雌蕊，这些器官相互在长度上极其相称，因此其中两种类型的雄蕊高度的一半正好等于第三种类型的柱头的高度。我曾说明，为了让这些植物取得完全的能育性，有必要用一种类型的高度相同的雄蕊的花粉来让另一类型的柱头受精，而且另外的观察者已经证实了这是可行的。因此，在二型性的物种中，存在两种结合，不妨把它们看做是合法的，是完全能育的；有两种结合，不妨把它们看做是不合法的，是多少不育的。在三型性的物种中，存在六个合法的结合，就是完全能育的--有十二个不合法的结合，就是多少不育的。
当每一种不一样的二型性植物与三型性植物被不合法地受精时，即用高度与雌蕊不同的雄蕊的花粉来授精时，它们就会出现不育性，这与在不同物种的杂交中所出现的情况一样，呈现出极大的差别，一直到彻底地、充分地不育。不同物种杂交的不育性程度明显地取决于生活环境是否合适，我发现不合法的结合也不例外。人人皆知，若将某个不同物种的花粉置于一朵花的柱头上，然后将这朵花本身的花粉，即便在一段很长的时间以后，也置于同一个柱头上，可它的作用还是占据着非常明显的优势，并且通常会达到消灭外来花粉的效用；相同物种的某些类型的花粉也是这样，当合法的花粉与不合法的花粉被置于同一柱头上时，前者占据的优势明显强于后者。一些花的受精情况让这一说法得到了证实，开始我在一些花上施以了不合法的授精，二十四小时之后，我拿一个带有奇特颜色的变种的花粉，施以合法的授精，结果全部的幼苗都具有了相同的颜色；这说明，合法的花粉，尽管在二十四小时后才施用，却仍然可以破坏或者阻挠之前施用的不合法的花粉的效用。另外，相同的两个物种互交，经常会得到大不相同的结果。三型性的植物也是这样；比如，紫色千屈菜的中花柱类型可以毫无困难地用短花柱类型的长雄蕊的花粉进行不合法的受精，并且可以形成大量种子，然而由中花柱类型的长雄蕊的花粉对短花柱类型进行受精时，则无法结出一粒种子。
在任何这样的情况下，以及在此外其他的情况下，相同物种的某些类型，若不合法地结合，其情形与两个不同物种在杂交时毫无区别。这引起了我的兴趣，让我用四年时间对从数个不合法的结合中培育出来的多个幼苗进行了细致的研究并得出结果：这些所谓的不合法的植物的能育性都不充分。由二型性的植物可以培养出两种不合法类型--长花柱的与短花柱的，而由三型性的植物可以培养出三种类型的不合法植物。此类植物可以以合法的形式正确地结合起来。如此做过以后，并没有明显的原因表明，缘何这些植物所结的种子比它们的双亲在合法受精时所产生的种子少。然而事实并不是这样。这些植物全是不育的，只是程度有高有低罢了。有的是非常且无可更改地不育，在四年中从来没有结过一粒种子，有的甚至就连一个种子蒴也没有结过。这些不合法植物于合法方式下结合产生的不育性，能够拿来和杂种在互相杂交时的不育性作认真的对比。另外一方面，若某个杂种与纯粹亲种的任意一方施行杂交，其不育性一般能够大幅度减低，当一棵不合法植物用一棵合法植株来授精时，情况也是这样的。就像杂种的不育性与两个亲种首次杂交时的艰难情况并不总是平行一样，一些不合法植物是极度不育的，然而促使它们极度不育的，那个结合的不育性往往是比较小的。由同一种子蒴中培养出来的杂种的不育性程度，会内在地变异，而不合法的植物的内在变异性会更大。此外，众多杂种开的花多且开放时间长，而别的不育性比较大的杂种不仅花开得少，并且花虚弱且矮小得可怜；这种情况在各种二型性与三型性植物的不合法后代中也出现过。
总而言之，不合法植物与杂种在性状与习性方面具有极紧密的同一性。换句话说，不合法植物即杂种，它们都是由于不恰当的结合而形成的，只是不合法植物是在相同物种范围内通过一些类型的不恰当结合形成的，而一般的杂种则是通过不同物种之间的不恰当结合形成的，这样说差不多未有丝毫夸张。我们还发现，首次不合法的结合与不同物种的首次杂交，在诸多方面都存在很密切的近似性。以一个例子来阐述，或许会更确切一些；我们假定有一位植物学家发现三型性紫色千屈菜的长花柱类型长有两个明显的变种（事实上也如此），而且他决定用杂交来检验它们是不是不同的物种。他可能会发现，它们所结出的种子数量只是正常的五分之一，并且它们在上述别的每一个方面所呈现出来的，似乎是两个不同的物种。然而，为了确定这种情况，他用他的假定的杂种种子来培养植物，结果发现，幼苗矮小得可怜且极其不育，并且它们在别的各方面呈现的与一般杂种相同。这样，他可能会说他已经依照一般的看法，的确证明了他的两个变种是真正的和不同的物种，与地球上所有的物种没有区别，然而他彻底错了。
上面有关二型性与三型性植物的某些事实很重要，首先，由于它说明了，对首次杂交能育性及杂种能育性降低所做的生理测试，并非区分物种的确切标准；其次，由于我们能够推断，存在某一未知的纽带把不合法结合的不育性与它们的不合法后继者的不育性联结起来，而且使我们将这一看法延伸到首次杂交与杂种上面去；再次，由于我们发现，相同物种也许具有两种或者三种类型，它们在和外部环境相关的结构或者体质上面毫无差别，然而它们以有的方式结合起来时，就会不育，在我看来这一点恐怕尤其重要。因为我们不要忘了形成不育性的，刚好是相同类型的两个个体的雌雄生殖质的结合，比如两个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，造成能育的，刚好是两个不同类型所原有的雌雄生殖质的结合。所以，乍一看，这种情况正好与相同物种的个体的一般结合和不同物种的杂交情况相反。但是情况是不是真的就是这样，还不好说；不过我不打算在这里详细探讨这一含糊不清的问题。
不管怎样，或许我们能够从二型性与三型性植物的研究中，来推断不同物种杂交的不育性和杂种后继者的不育性全然由雌雄性生殖质的性质所决定，而和结构上或者普通体质上的一切差别没有关系。依据对互交的研究，我们也能够获得相同的结论，在互交中，一个物种的雄体不可以或者很难与第二个物种的雌体结合，但是反过来施行杂交却没有任何困难，那位杰出的观察家该特纳也一样地肯定了物种杂交的不育性只是因为它们的生殖系统存在差别。
变种杂交的能育性及混种后代的能育性并非普遍存在的
作为一个很有根据的观点，能够认为，物种与变种之间必定有着某种实质上的差别，因为变种之间不管在外表上的差别有多大，都能够很容易地杂交，并且可以形成充分能育的后继者。除了马上要谈及的一些特殊情况外，我完全承认这是规律。然而对于这个问题尚有诸多难点，因为，在探究处于自然条件下所出现的变种时，若有两种一直被视为变种的类型，在杂交中被观察到它们有一定程度的不育性，大部分博物学家就会马上将其列为物种。比如，蓝蘩蒌与红蘩蒌被大部分植物学家视为变种，据该特纳说因为它们在杂交中极其不育，所以他就将其列为必然的物种了。若我们用此类循环法推论下去，就得承认在自然条件下形成的所有变种都能育。
倘若回过头来看一下在家养条件下形成的或者假设形成的某些变种，我们还会更加困惑。因为，比如当我们说一些南美洲的本土家养狗与欧洲的狗结合很困难时，每个人都会形成一种解释，那就是这些狗原来是传自不同物种的，并且这种解释或许是正确的。然而，我们应该注意这样一个事实：在外貌上存在着很大差别的许多家养族，比如鸽子或者甘蓝都具有充分的能育性。尤其是当我们想到有大量的物种，尽管相互之间非常相似，但是杂交时却极其不育；就更应该注意上述这个事实。不过，经过下面几点思考，可知家养变种的能育性并非出乎意料。首先，能够看到，不能将两个物种之间的外在差别量作为不育性程度的真正指标，因此在变种的情况之下，外表的差别也不能作为确切的指标。对于物种来说，必然是全然取决于其生殖系统，对家养动物与栽培植物起作用的改变着的生活环境，很少有改变其生殖系统而引起互相不育的可能的，因此我们有理由相信帕拉斯的直接相反的学说，也就是家养的条件通常能够去除不育的倾向：所以，物种在自然条件下杂交时或许存在一定程度的不育性，然而它们的家养后继者在杂交时就可能变成充分能育的了。在植物界中，栽培并未使不同物种之间倾向于不育性，在已经提到的一些真实有据的例子中，却恰恰对一些植物产生了相反的作用，由于它们成为了自交不育的，不过依然具有让别的物种受精与由别的物种授精的能力。倘若帕拉斯的有关经过长时间持续的家养不育性会消失的学说能够被接受（这差不多是很难加以反驳的），那么长时间持续地生活在相同的环境中，同样地会引发不育性就是极不可能的了；即便在有的情况下，拥有特殊体质的物种，偶然会因此出现不育性。于是，我们就能够明白，像我所认为的，家养动物为何不会出现彼此不育的变种；而植物，除了将要列出的几种情况之外，为何没有产生不育的变种。
依我看来，现在所探讨的问题中的真正难点，不在于为何家养品种杂交时没有变为彼此不育的，而在于为何自然的变种经过了长期的变化而获得物种的等级时，就这样通常性地产生了不育性，我们还远未能准确地知晓其原因；当发现我们对于生殖系统的正常作用与反常作用知道得多么少时，这也便没有什么可奇怪的了。然而我们可以知道，因为物种和它们的大量竞争者进行了生存斗争，它们便比家养变种更长时间地暴露于更加一样的生活环境下；故此便难免造成迥异的结果。因为我们了解到，倘若不将野生动物与植物放在自然环境下，而是把它们进行家养或者栽培，它们就会成为不育的，这是很常见的事；而且一直在自然条件下生活的生物的生殖机能，对于不自然杂交的影响或许一样是很敏感的。另外一方面，家养生物，只是从其受到家养这一事实来看，对于其生活环境的改变原本就不是特别敏感的，况且现在通常足以抵抗生活条件的多次变化而不降低其能育性，因而能够预测到，家养生物所繁育的品种，如果和相同来源的别的变种施行杂交，在生殖机能上不太会受到这一杂交行为的不利影响。
我曾经说过相同物种的变种实行杂交，似乎一定全是能育的。然而，下面我将简略说明的小部分例子，就可以证明某种程度的不育性也是存在的。这一证明，与我们证明大量物种存在不育性，起码是有同样价值的。这一证明也是得自于反对说坚持者，他们在任何情况下都将能育性与不育性作为辨别物种的确切标准。该特纳在他的花园里栽培了一个矮型黄子的玉米品种，另外在其旁边栽培了一个高型红子的品种，并且持续了数年之久；这两个品种尽管是雌雄异花的，但并未自然杂交。然后他用一种玉米的花粉在另外一种的十三个花穗上施行授精，然而结子的只有一个花穗，并且也只是结了五粒种子。由于这些玉米是雌雄异花的，因此进行人工授精对它们不可能起到不利的影响。我认为人们不会怀疑这些玉米变种是属于不一样的物种的；要紧的是得知道如此育成的杂种植物自身是充分能育的；因此即便该特纳也不敢承认这两个变种是不一样的物种了。
吉鲁？得？别沙连格对三个葫芦变种进行了杂交，它们也是雌雄异花的，他肯定它们之间彼此受精的难易程度受它们之间差别的影响，差别越大，彼此受精就越难。我不清楚这些试验有多少的可靠度。然而萨哥瑞特将这些拿来做试验的类型归为变种，其分类的主要依据是不育性的试验，而且诺丹也得出了相同的结论。
下述情况就更应注意了，乍一看这好像是难以置信的；然而这是杰出的观察家与反对说坚持者该特纳在好多年里，对毛蕊花属的九个物种所做的大量试验得出的结论：也就是，黄色变种与白色变种的杂交，与相同物种的同色变种的杂交相比，结出的种子要少。于是他肯定地说，当一个物种的黄色变种与白色变种和别的物种的黄色变种与白色变种杂交时，同色变种之间杂交所结出的种子比异色变种之间杂交要多。斯科特先生也曾拿毛蕊花属的物种及变种做过试验；尽管他没有能够证明该特纳有关不同物种杂交的结论，但他发现了同一物种的异色变种产生的种子比同色变种少，它们之间的比例是86:100.但是这些变种只有花的颜色不同，其他的都相同，这一个变种偶尔还能由别的变种的种子培育出来。
科尔路特工作的精确性得到了其后的每一位观察者的证明，他曾经证实了一项引人注意的事实，那就是一般烟草的一个特殊变种，若和一个大小与之一样的物种施行杂交，与别的变种相比能育性要强一些，他拿通常被叫做变种的五个类型做了试验，并且是非常严格的试验，就是互交试验，他发现其杂种后继者全是充分能育的。然而这五个变种中的一个，不管用作父本还是母本和黏性烟草实行杂交，它们所形成的杂种，总比另外四个变种与黏性烟草杂交时所形成的杂种能育。所以，这个变种的生殖系统肯定通过一定方式和在一定程度上发生了变异。
依照这些事实，就不可以再坚持认为变种杂交时一定是充分能育的。依据确定自然条件下的变种不育性的不容易，因为一个假设的变种，若得到证明存在一定程度的不育性，差不多通常都会被视为物种--依据人们仅关注到家养变种的外表性状，以及家养变种并未长时间地处在相同的生活环境下--依据这几项研究，我们能够概括出，杂交时是否能育并不能够作为变种与物种之间的根本差别。杂交物种的通常不育性，不应被视为一种特殊取得的或者是禀赋，而不妨稳妥地将其视为随着各自的雌雄性生殖质某种不可知性质的改变而出现的。
除了能育性之外，杂种与混种的比较
杂交物种的后继者与杂交变种的后继者除了在能育性方面可以进行比较，还能够从另外几方面加以比较。曾经迫切地期望在物种与变种之间分出一条确定界限的该特纳，在种间杂种后代与变种间混种后代之间仅找到极少的并且在我看来极其次要的差别。另外一方面，它们在诸多重要方面则是非常一致的。
这里我对这一问题作一个非常简单的讨论，最重要的差别是，在第一代中混种比杂种更容易发生变异；然而该特纳却觉得经过长时间培育的物种所形成的杂种往往容易在第一代中发生变异；我自己也曾经见过这一事实的典型例子。该特纳进一步认为特别紧密相似物种之间的杂种，与差异很大的物种之间的杂种相比更容易发生变异；这一点说明了变异性的差别程度是逐渐消亡的。众人皆知，当混种跟能育性较强的杂种被繁衍到数代时，两者的后代都出现很大的变异性，然而，还能列举出几个例子，说明杂种或者混种长时期保留着相符的性状。但是混种在连续世代中的变异性比杂种的或许要大。
混种的变异性比杂种的变异性大，好像根本没什么奇怪的。由于混种的双亲是变种，况且大部分是家养变种（对自然变种仅做过不多的试验），这说明那里的变异性是最近进行的，而且意味着从杂交行为中所发生的变异性往往会持续下去，并且会增强。杂种在第一代的变异性要比在此后连续世代的变异性要小，这是一个奇特的事实，并且是应该引起重视的。因为这跟我提出的一般变异性的原因中的一个观点是有联系的；此观点是，因为生殖系统对于生存环境的改变极其敏感，故而在此情况下，生殖系统就无法利用它的原来机能产生在一切方面都与双亲类型紧密近似的后继者。第一代杂种传自生殖系统没有受到一点影响的物种（除经过长时间培育的物种外），因此它们不容易发生变异；然而杂种自己的生殖系统则已经受到了重大的影响，因此其后代是极其容易变异的。
回过头来再比较一下混种和杂种：该特纳认为，与杂种相比，混种更容易再现双亲中任意一个类型的性状；然而，若果真如此，也必然仅在程度上存在不同罢了。该特纳还明确地说道，由长期培育的植物形成的杂种，与由自然条件下的物种形成的杂种相比，更容易返祖；或许能够用下面的事实来解释不同观察者得到的迥异结果：维丘拉曾经拿杨树的野生种做过试验，他想知道杂种是不是会再现双亲类型的性状；可是诺丹则相反地坚定地认为杂种的返祖，差不多是一种广泛的现象，其试验大多是对栽培植物而做的。该特纳还进一步说，任意两个物种尽管彼此紧密相似，然而若和第三个物种实行杂交，它们的杂种相互差别极大；但是一个物种的两个截然不同的变种，若和另一物种实行杂交，产生的杂种相互差别比较小。然而据我所了解的，该结论是以一次试验为基础的；而且好像是跟科尔路特进行的几个试验的结论正好相反。
以上就是该特纳能够指出的杂种植物与混种植物之间的次要的差别。另外一方面，杂种与混种，尤其是由近缘物种形成的那部分杂种，依照该特纳的看法，同样遵循这一规律。当两个物种杂交时，当中的某个物种有时占据主导地位，使得杂种像它本身。我认为有关植物的变种也是这样；而且对于动物，必然同样是其中一个变种处于主导地位，而另外一变种处于弱势地位。互交而形成的杂种植物，通常是彼此紧密近似的；互交形成的混种植物也是这样。不管杂种还是混种，倘若在连续世代中多次与任意一个亲本实行杂交，都可能让它们再现任意一个纯粹亲类型的性状。
这几点看法自然也可以适用于动物；然而对于动物，一部分是因为次级特征的存在，使得上面的问题越发变得复杂；尤其是因为在物种间杂交与变种间杂交中某一性处于强势地位，而另一性明显处于弱势地位时，此问题就越发复杂了。比如，我推测那些主张驴比马具有强势传导力量的论者们是正确的，因此不管骡还是驴骡都更加像驴而较少与马相像；然而，公驴比母驴具有更强大的优势的传导力量，因此由公驴与母马形成的后代--骡，要比母驴与公马形成的后代--驴骡，更像驴。
有些作者十分注重下面的假设事实，就是仅仅混种后代不具备中间性状，而是紧密与双亲的一方近似；然而这种情况在杂种中也出现过，然而我得承认这没有在混种中出现得多。看一下我收集到的论据，由杂交培育成的动物，只要是和双亲一方紧密近似的，其相像之处或许基本局限在性质上几近畸形的与一下子出现的那些性状--比如皮肤白变症，黑变症、无尾或者无角、多指或多趾；而和经过选择逐渐取得的那些性状没有关系。突发地出现再现双亲任意一方的全部性状的趋向，与杂种相比，在混种中出现的概率要大得多，混种是遗传自变种，而变种往往是忽然形成的，而且在性状上属于半畸形的，杂种是遗传自物种，而物种是逐渐地自然而然地形成的，我十分赞同普罗斯珀？芦卡斯博士的主张：不管双亲相互间的差别如何，即在同一变种的个体结合中，这既包括不同变种间的个体结合，也包括不同物种间的个体结合，子代同亲代相似的法则都是相同的。罗斯珀？芦卡斯博士的这个结论是他在收集了关于动物的诸多事实后而得出的。
物种杂交的后继者与变种杂交的后继者，在所有方面（不包括能育性与不育性方面）好像都存在着一般且紧密的近似性。倘若我们将物种视为特殊形成的，而将变种视为依据次级法则创造出来的，这种近似性就会令人大吃一惊。然而这与物种和变种之间不存在实质性差别的观点是全然一致的。
本章提要
极不相同的因而被归为物种的类型间的首次杂交和它们的杂种，通常不育，然而不是广泛地不育。不育性包括多种不一样的程度，并且差别常常极其细微，若依据这个标准来排列类型，即便是最细心的试验者也可能得出全然相反的结果。不育性在同一物种的个体内是容易内在地发生变异的，而且对于适合的与不适合的生活环境都是很敏感的，不育性的程度实际不严格按照分类系统的亲缘关系，而是被某些奇异的与繁杂的原则所控制，在相同的两个物种的互交中不育性通常是不一样的，某些时候还是极其不一样的。在首次杂交及因此而形成的杂种里，不育性的程度也会有不同的时候。
在树的嫁接中，一个物种或者变种嫁接于另外的树上的能力，是与营养系统的差别相伴出现的，而这些差别的性质通常无法了解；同样的，在杂交中，某个物种与另外一物种在结合上的难易程度，是与生殖系统中的不可知的差别相伴出现的。设想为了避免物种在自然条件下的杂交与混淆，物种就被特殊给予了多种不同程度的不育性，与设想为了避免树木在森林中的接合，树木就被特殊给予了多种不一样而或多或少有点相似程度的不易于嫁接的性质一样是没有半点理由的。
首次杂交与它的杂种后继者的不育性并非因为自然选择取得的。在首次杂交的时候，不育性可能取决于若干因素；在有的情况中，大致取决于胚胎的初期死去。在杂种的情形里，不育性明显地取决于其所有的体制被两个不同类型的混合打乱了，此种不育性与显露于新的、非自然的生存环境中的纯粹物种所频频出现的不育性，是紧密相似的。如果谁可以解释清楚以上情况，那么就可以解释清楚杂种的不育性。得到另外一种平行现象给予了这种观点大力的支持：那就是，其一，生活环境的些许改变能够使所有生物的生活力及能育性得到增强；其二，在略有差别的生活环境中显露的、或者已然发生了变异的类型之间的杂交，会对后代的大小、生活力及能育性有好处。对于二型性与三型性植物的不合法的结合产生的不育性及其不合法后代的不育性所列举出来的那些事例，或许能够证明下面的情况，就是存在某种不可知的纽带在一切情况中将首次杂交的不育性程度与它们的后代的不育性程度联系起来。有关二型性这些事例的研究，与关于互交结果的研究，清晰地导出下面的结论：雌雄生殖质的差别是决定杂交物种不育的主导因素。然而有一点我们尚未弄清楚，为何不同物种在雌雄生殖质很普通地发生了多多少少的变化后，它们就变成彼此不育的了；不过这与物种长期显露于几乎一样的生活环境中，好像存在某种紧密的联系。
任意两个物种的不易于杂交与它们的杂种后继者的不育性，尽管最初的原因并不一样，但在大部分情况下应该是对应的，这毫不奇怪，因为两者都取决于杂交物种间的差别大小。首次杂交的容易与因此而形成的杂种的能育，加上嫁接的能力--尽管嫁接的能力是取决于众多不一样的条件--由于分类系统间的亲缘关系包含着所有种类的近似性，因此在特定范围内都应和被试验类型所属的分类系统间的亲缘关系相平行，这也不稀奇。
被视为变种的类型间的首次杂交，或者完全近似到可被视为变种的类型间的首次杂交，还有其混种后继者，通常都是能育的，然而这也并不一定像经常说到的那样是绝对的。倘若我们还未忘掉，我们可以很容易地用循环法来讨论自然条件下的变种，倘若我们未忘记，大部分变种是在家养条件下只是依据对外表差别的选择而形成的，而且它们并没有长期显露于一样的生活环境下；那么变种大多数具有充分的能育性，就不足为奇了。我们尤其要了解，长时间的持续的家养能够将不育逐渐减弱，因此这似乎极少可以引起不育性。在所有方面（能育性问题除外）杂种与混杂种之间还存在最紧密而普遍的近似性--在其变异性上，在多次杂交中相互结合的能力上，还有在承传双亲类型的性状上，全部是这样。最后，尽管我们尚不清楚导致首次杂交与杂种的不育性的确切原因，而且也不明了为何动物与植物离开其自然环境后会变成不育的，不过对我来说本章所列出的那些情况，或许和物种原系变种这一观点并不对立。
