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第八章 本能

书名:物种起源 作者:(英)达尔文 本章字数:24434

更新时间:2014年12月30日 14:35


第八章 本能

  本能能够和习性作比较,可是其起源不一样--本能的级化--蚜虫与蚁--本能是变异的--家养的本能,它们的起源--杜鹃、牛马、鸵鸟与寄生蜂的自然本能--养奴隶的蚁--蜜蜂,它的搭造蜂房的本能--本能与构造的变化不需同时发生--自然选择学说应用于本能的难点--中性的或者不育的昆虫--提要。

  诸多本能是那样不可思议,使得在读者看来它们的发达可能是一个完全能够颠覆我的一切学说的难点。在此我首先要声明一点,即我不打算探讨智力的起源,如同我没讨论生命本身的起源一般。我们要探讨的,仅是相同纲动物中本能的五花八门和另外的精神能力的多样性的问题。

  我不想给本能下什么定义。明显的,该名词通常包含着一些不一样的精神活动;可是,当我们说因本能的原因以使杜鹃迁移并让其将蛋下在其他的鸟巢中,所有人都懂得这是何含义。我们自己需要有经验才可以完成的活动,却被一种毫无经验的动物、尤其是被年幼的动物完成时,并且诸多个体并不知道是为了何种目的却依据相同方式去完成时,往往就被称做本能。然而我能说明,此等性状没有一个是普遍存在的。就像于贝尔所说的,就算是在自然系统中隶属低等的动物中,起初的判断或理性也常常产生作用。

  曾经弗?居维叶与某些较老的形而上学者们将本能和习性相比较。我觉得这样的比较,对完成本能活动时的心理状态,给予了一个准确的看法,可未必涉及它的起源。诸多习惯性活动是怎么在下意识中产生,进而有相当多直接和我们的有意识的意志相违背!可是意志与理性能够让它们改变。习性容易和另外的习性、一定的时期以及和身体的状况相关。习性一旦得到,通常一生保持不变。能发现本能与习性之间的别的一些类似的地方,如同反复演唱某首熟悉的歌曲,在本能中也是某种活动有节奏地随着另一种活动;倘若一个人在演唱时被打断,又或是当他重复背诵一种东西时被打断了,往往他就不得不重新走回头路,以恢复已成为了习惯的思路;胡伯尔发现可以构造相当复杂的茧床的青虫就是这样;因为倘若在它完成构造的第六个阶段,将其拿出,放置到只完成构造第三个阶段的茧床中,这个青虫单单重新筑造第四、第五、第六个阶段的构造。但是,倘若将完成构造第三个阶段的青虫,放置到已完成构造第六个阶段的茧床上,则它的工作已基本上完成了,然而并未因此得到任何好处,因而它感到相当失措,而且为了完成其茧床,它仿佛不得不从构造第三个阶段开始(它是从这里离开的),这样它企图去做完已做完了的工作。

  倘若我们假设一切习惯性的活动都可遗传--能够说明,有时确实有该情况产生--则原为习性与原为本能之间,就变得相当密切类似,以致无法区分。倘若莫扎特不是在三岁时经非常少的练习就可以弹奏钢琴,而是一点都没有练习过便能弹奏一曲,则能够认为其弹奏的确是出自本能。可是设定大部分本能是经一个世代中的习性得到的,随后留传给以后每一世代,就是一个非常大的错误。可以清楚地阐明,我们所熟悉的最奇异的本能,像蜜蜂的与众多蚁的本能,不会是因习性得到的。

  通常承认本能对于处于目前生活环境之中的诸物种的安全,如同肉体结构一样的重要。在产生变化的生活环境中,本能的细微变异可能有利于物种,起码是可能的;那么,倘若可以说明,即便本能不常产生变异,但的确曾经出现过变异,那我就不觉得自然选择把本能的变异存留下来并不断累积到一切有用的程度有什么困难的。我确信,全部最复杂的与特异的本能就是这样起源的。运用或者习性引发肉体结构的变化,且使它们加强,而不运用则让它们缩减或灭亡,我并不怀疑本能也是这样。可我确信,在诸多情况中,习性的后果,较之所谓本能自发变异的自然选择的结果来说,前者不是主要的,出现身体结构的细微差别有某些不可知原因,相同地本能自发变异也是因未知原因产生的。

  只有通过诸多细微的、但是有利的变异慢慢且逐步的累积,一种复杂的本能才会经由自然选择而获得。因而,同在身体结构的情况中一样,在大自然中我们所寻找的不应该是得到各个复杂本能的真实过渡各级,--因为此等级仅可在每一物种的直系祖先里才得以找到,--然而我们应从旁系系统中去找寻此等过渡级的某些证据;或是起码我们可以说出某一种类的各个级是可能的;但我们必定可以做到这点。考虑到除了欧洲与北美洲之外,被观察过的动物本能还很少,而且对于绝迹物种的本能,更是什么都不知道,因而让我觉得惊异的是,最复杂本能得以完成的各个级可以广泛的被发现。在生命的相异阶段或一年中的不一样的季节、或被放于不同的环境条件下等等使得相同物种有着不同的本能,这就通常会促进本能发生变化;在该情况下,自然选择可能会将这种抑或那种本能存留下来。可以说明,在大自然中相同物种中本能的多样性也是存在的。

  除此之外,像在身体结构的情况中一般,诸物种的本能全都是为其利益,依照我们的判断,它从没为了另外的物种的利益而被产生过,这与我的学说也是相符的。有个十分有力的事例,说明某种动物的活动从表面看来全部是为了其他种的动物的利益,如同于贝尔最初发现的,这就是蚜虫毫不勉强地将甜的分泌物提供给蚂蚁:它们这样做是出于自愿的。这点能从下面事实中得以说明:我把一株酸模植物上的蚂蚁全都捕来,且在若干小时之内不允许它们回来,另外有约十二只蚜虫被留下,隔一段时间后,我觉得蚜虫肯定要进行分泌了。我用放大镜观察了一会儿,但未见一个分泌,随后,我用尽全力模仿蚂蚁用触角触动它们那样的,极轻地用一根毛触动并拍打它们,然而还没有一只分泌;后来我用一只蚂蚁去靠近它们,从它那神色慌张的样子来看,仿佛它立即觉得自己找到了极丰富的食物,接着它着手用触角去拨蚜虫的腹部,刚开始是这一只,随后那一只;当每一蚜虫一旦觉到它的触角时,立刻举起腹部,把一滴澄清的甜液分泌出来,蚂蚁就匆忙地把这甜液吃掉了。即便相当幼小的蚜虫也做这样的动作,可见此种活动是一种本能,而并非经验的后果。依照于贝尔的考察,对于蚂蚁,蚜虫一定无厌恶的表示;假如没有蚂蚁,最终它们就要被迫排出其分泌物。可是,由于排泄物非常黏,要是被取去,对于蚜虫必定很便利;因而它们分泌可能并非完全为了蚂蚁的利益。即便无法证明一切动物会全然为了另外的物种的利益而活动,可是所有物种却企图凭借另外的物种的本能,如同凭借另外的物种的较差的身体结构造一般。此般,一些本能就不可以被看做是完全的;可是详尽探讨此点与另外的类似之处,并不是不可或缺,因而,在这就从略了。

  在自然状态下本能具有一定程度的变异。可此等变异的遗传竟是自然选择的作用所不可或缺的,那么就应该尽可能地列举出大量事例来;不过限于篇幅,我仅可推论,本能毫无疑问是变异的--比如迁徙的本能,在范围与方向上不仅会产生变异,并且也会全部消逝。鸟巢也一样,它的变异一部分归因于选定的位置与居住环境的性质与气候,可往往因全然未知的缘由而产生变异。曾经奥杜旁列举出若干典型的例子,用以说明美国北部与南部的相同物种的鸟巢有所区别。有过如此的提问,倘若本能是变异的,何以“当蜡质不足的时候,蜂不具有使用其他材料的能力呢”?可是蜂能够使用怎样的其他的自然材料呢?曾经我见到过,它们会采用加过沙而变硬了的蜡,又或是用加过猪油而变软了的蜡来工作。安德鲁?奈特发现他的蜜蜂并不勤快地采集树蜡,但用那些遮盖树皮剥落部分的蜡与松节油黏合物。曾有人近来说,蜂不寻找花粉,但喜欢使用某种迥然相异的物质,那就是燕麦粉。对于一切特种敌害的畏惧,肯定是某种本能的性质,能够从没有离巢的小鸟身上见到此种情况,即便此种畏惧可通过经验或者通过看见别的动物对于相同敌人的畏惧而得到强化。对于人类的恐惧,同我在别的地方所指出过的一样,生活在荒岛上的诸动物是逐步地获得的。就算在英格兰,我们也见到这样的一个事例,就是所有大形鸟比小形鸟更害怕人,由于大形鸟更频繁地遭到过人们的侵害。英国的大形鸟特别怕人,全部能够归因于此;因为在无人岛上,大形鸟不比小形鸟更为怕人;在英格兰,喜鹊很警觉,可在挪威则很驯顺,埃及的羽冠乌鸦也不害怕人。

  有诸多事实能够表明,在自然状态下发生的同类动物的精神本领变异非常大。能够举出其他一些事例,说明野生动物中存在偶然的、特异的习性,倘若此种习性对于这个物种有益,便会经由自然选择产生出新的能力。可是我很明白,这仅是普通的叙述,倘若无明细的事实,恐怕读者的心中仅会有十分微弱的效果。我只有反复说明,并发誓我不说无依据的话。

  在家养动物中习性或者本能的遗传变化

  假如大致地观察一下家养中的少部分例子,那在自然状态下本能的遗传变异的可能性甚而确实性会得以加强。在这我们能够了解到习性与所说的自发变异的选择,在改变家养动物的精神本领上所产生的作用。我们都知道,家养动物的精神本领的变异是如此之大。比方说猫,一些天生喜欢捕捉大老鼠,一些则喜欢捕捉小老鼠,而且我们明白该趋向来自于遗传。依圣约翰先生所说,有只猫时常捕捉猎鸟回家,另一只猫捉山兔或者兔子,还有一只猫在沼泽地上行捕,基本上每晚都要捉一些山鹬或沙锥。众多特异且切实的例子能够说明和某种心理状态或者某一时期相关的诸多相异癖性与嗜好以及怪癖,都来自遗传。不过让我们看看都十分熟悉的狗的品种的例子:不用置疑,第一次把年幼的向导狗带出去时,它有时它可以指明猎物的所在地,甚至还可以帮助其他的狗(我曾亲眼见过此般感人的情景);在某一程度上拾物猎狗的确能够将衔物持来的特点存留下去;牧羊狗并不在绵羊群内跑,却有着在羊群四周环跑的特征。年幼动物并未借助经验而自觉地做了此等活动,同时每一个体又基本上通过相同方式进行了这些活动,而且各类品种都欢快雀跃地并且没有目的地去进行此等活动--年幼的向导狗并不明白它指示方向是在帮其主人,如同白色的蝴蝶并不懂得为何要在甘蓝的叶子上产卵一样--因而我看不出这些活动在实质上与真正的本能有怎样的区别。假如我们看到一种狼,它们在幼小且完全没有接受什么训练时,倘若嗅出了猎物,它起初是站着不动,如雕塑一样,其后再用特殊的步法徐缓爬过去;又看见另一种狼围绕鹿群追赶,但不直接冲上去,以便把它们赶至较远的地方去,此时我们必定要把此类活动称为本能。被称为家养下的本能,确实不及自然的本能那般稳定,可是家养下的本能所承担的选择作用也很不全面,并且是在较动乱的生活环境下,在比较短的时间内被传留下来。

  当让相异品种的狗来杂交时,就能够很明显地看出此种家养下的本能、习性与癖性的遗传是如何强烈,而且它们混淆得如何奇异。我们明白,长躯猎狗与逗牛狗杂交后,能够影响长躯猎狗的勇猛性与顽强性以致相当多的世代;牧羊狗和长躯猎狗杂交,让全体牧羊狗都产生了捕捉山兔的趋势。此种家养下的本能,倘若用上面的杂交方法进行试验,就相似于自然的本能;自然的本能也依据相同的方式奇妙地混淆在一起,并且在一段相当长的时期内体现出它的祖代任何一方本能的痕迹:比方说,勒鲁瓦描绘过一只狗,其曾祖父是一只狼,在狗身上仅有一点表现了其野生祖先的痕迹,就是当听到呼唤它时,并不径直地走向其主人。

  家养下的本能时常被认为全部是从长期不间断的与被迫养成的习性所遗留下来的动作,可这不正确。没有人会想到去教或者以前教过翻飞鸽学翻飞--依我所看到的,一只年幼的鸽子从未看过鸽的翻飞,但它却也会翻飞。我们认定,曾有过一只鸽子表明了该奇异习性的细微倾向,而且在不间断的世代中,经由对于最好的个体的长期选择,才产生了如今天这般的翻飞鸽。格拉斯哥周围的家养翻飞鸽,依布伦特先生告诉我说,鸽子一飞至十八英寸高便要翻跟斗。倘若无一只狗天生有着指示方向的趋向,会不会有人想到训练一只狗去指引方向呢?人们了解此种倾向通常见于纯种里。以前我就看过一次这种指示方向的行为:就像众人设想的,该指示方向的行为可能仅是某个动物在准备扑击它的猎物之前停留一小会儿时间的延长而已。当指示方向的起初倾向一出现时,随后在各个世代中的有计划选择与强迫训练的遗传后果将能够快速完成此项工作,并且无意识选择目前依旧进行,因为每个人即便初衷不在于改进品种,可总是企图得到这种最善于指引方向与狩猎的狗。另一方面,在一些情况下,只习性一项就已足够了;没有什么动物比野兔还难驯服的了;基本上也无一种动物比驯服的年幼家兔更驯顺的了;可我很难想象家兔仅为了驯服性才普遍被选择下来;因而极野的到极驯服的性质的遗传变化,至少大多数的原因在于习性与久远持续的严格圈养。

  在家养环境下,自然的本能也许消亡:最明显的例子可见于极少孵蛋的、甚至是从不孵蛋的那些鸡品种,也就是说,它们天生不喜欢孵蛋。仅因习惯,才阻止了我们了解家养动物的心理曾经有过多么大的与耐久的变化。与人类亲近已成为了狗的本能,这点很少有人怀疑。全部狼、狐、胡狼与猫属的物种尽管在驯养后,也十分锐意地去追击鸡、绵羊与猪;火地与澳洲这些地方的未开化人不养狗,由于他们将小狗放到家里驯养,曾经发现狗的该倾向是不可矫正的。另一方面,我们的已经文明化了的狗,即便在非常幼小的时候,也无必要去教它们别追击鸡、绵羊与猪的!必定它们也许偶尔会攻击一下,接着便要遭受一顿打;倘若还不改,有可能被弄死;如此,经由遗传、习性及一定程度的选择,可能共同地让我们的狗文明化了。另一方面,小鸡全部因为习性,对于狗和猫的害怕的本能已经消失;而此种本能原本是它们天生就有的。曾经赫顿上尉对我说,原种鸡--印度野生鸡--的小鸡,当被一只母鸡抚育时,起初野性很大。在英格兰,经一只母鸡抚育的小雉鸡,也是这般。并非小鸡对所有都不再惧怕,而仅是不再惧怕狗与猫。由于,假如母鸡发出一声告知危险的叫声,小鸡就从母鸡的翼下跑开(小火鸡特别是这样),躲到附近的草里或丛林里去了。这肯定仅是某种本能的动作,对母鸡飞走有利,如同我们在野生的陆栖鸟类中所见到的情况,可是我们的小鸡还持留着该种在家养环境下已经变得一无用处的本能,因母鸡由于不使用的缘故,基本上已经失去飞翔的能力了。

  因而,我们能够推论,在家养下的动物能够得到新的本能,因而失掉自然的本能,这部分是因为习性,部分是因为人类在不间断的世代里选择了并累积了特别的精神习性与精神活动,而这些习性与活动的起初产生,是因偶然的原因--由于我们的知识太缺乏,因而不得不此般称呼该原因。在有一些情况下,仅强迫的习性一项,就能让遗传的心理变化产生;在别的一些情况下,强迫的习性就不可能起作用,所有东西都是有计划选择与无意识选择的结果;不过在大部分情况下,习性与选择也许是同时产生作用的。

  特殊本能

  我们仅考察少部分的事例,也许就可以完全地理解在自然条件下本能如何经由选择作用而产生变化。我仅挑出三个例子--它们是,杜鹃在其他的鸟巢里下蛋的本能;一部分蚂蚁养奴隶的本能;与蜜蜂建造蜂房的本能。后面两种本能已经被博物学者们概要地且适当地归为全部为人所知的本能中最奇特的本能了。

  杜鹃的本能--一些博物学者设定,杜鹃的该本能的较为直接的原因,是它并不是天天下蛋,而是隔二天或三天下一次;因而,倘若她自己筑巢,自己孵蛋,那第一个蛋就要隔一段时间之后才可以得到孵抱,不然在相同的巢里便会有不同龄期的蛋与小鸟了。倘若如此,下蛋与孵蛋的过程便会非常长,因而很不方便,尤其是雌鸟在相当早的时候便要迁移,而首先孵化的小鸟必定就得要让雄鸟来分别抚育。可是美洲杜鹃便陷入了此般困境;由于它自己建巢,并且要在相同时间里生蛋与照料先前孵化的小鸟,有人说有时候美洲杜鹃也在其他的鸟巢里下蛋,认可与否定这种说法的都存在;可我从衣阿华的梅里尔博士那儿近来听到,有一次他在伊里诺斯发现在蓝色松鸦的巢里存在着一只小杜鹃与一只小松鸦;而且因这两只小鸟都已经基本上长齐了羽毛的缘故,因而对于其判定不会出错的。我还能够列举出诸多种相异的鸟时常在其他的鸟巢里下蛋的某些事例。目前让我们设定欧洲杜鹃的远古先辈也拥有美洲杜鹃的习性,也有时它们在另外的鸟巢里产蛋。假如此种有时在其他的鸟巢里产蛋的习性,经由可让老鸟及早迁移或者经由另外的原因,因而有利于老鸟;抑或,倘若是小鸟,因利用了其他的物种的误养的本能,较之经母鸟来喂养来说更为强壮--由于母鸟不得不同时照料各个龄期的蛋与小鸟,从而必须受到牵连,则有利于老鸟与被错误喂养的小鸟。依此类推,我们能够确定此般喂养起来的小鸟因为遗传可能就会有着它们的母鸟的那种普遍具有的与特异的习性,而且当其生蛋时就趋向于将蛋生在其他的鸟的巢里,如此一来,它们便可更好地抚育它们的幼鸟。我认为由这种性质的承继过程杜鹃的奇特本能被产生出来。另外,米勒近期用诸多的证据确证了,有时杜鹃会在空地上产蛋,孵抱,而且抚育它的幼鸟。此种罕见的事情可能是重现早已消失了的原始筑巢本能的某种情况。

  有人反对说,我未注意到杜鹃另外的相关的本能与结构适应,他们觉得这些势必彼此联系着。可是在所有情况下,空论我们所了解的某个单独物种的某种本能是不起作用的,因为至今指引我们的尚无任何事实。直到不久之前,也仅有欧洲杜鹃的与非寄生性美洲杜鹃的本能被我们所了解;现今,因拉姆齐先生的观察,我们了解了澳洲杜鹃的三个物种的若干情况,它们也是在另外的鸟的巢里产蛋的。能够提及的要点有三个:首先,通常的杜鹃,除极少是例外,仅在一个巢里产一个蛋,为了让个子大而十分贪吃的小鸟可得到充足的食物。其次,蛋是相当的小,不大于云雀的蛋,可云雀仅有杜鹃四分之一那样大。我们通过美洲非寄生性杜鹃所产的巨大的蛋能够推定,蛋小是某种确实的适应情况。再者,小杜鹃孵出之后相当快便有了将义兄弟排挤出巢外的本能与力气,以及某种合适的形状的背部,被排挤出去的小鸟因冻饿就死去了,其曾被称为仁慈的安排,因为如此做,小杜鹃便可得到足够的食物,而且在尚未具有感觉之前义兄弟就死去了!

  下面说说澳洲杜鹃的物种:即便它们往往仅在一个巢里产一个蛋,不过在相同巢里产两个抑或甚至三个蛋的情况也很多见。在大小上,青铜色杜鹃的蛋差异非常大,其长度由八英分到十英分。为了欺骗一些养亲,又或是更准确地说,为了在极短时间里得以孵化(听说蛋的个大或者个小与和孵化期之间存在某种联系),产下来的蛋甚至比目前还小,倘若对于该物种有益,则就可以认为,某个产蛋越来越小的族或物种也许就如此形成了;由于个小的蛋可以较为安全地被孵化与抚育。拉姆齐先生说,存在着两种澳洲的杜鹃,当它们在完全没有遮盖的巢里产蛋时,尤其挑拣那样的鸟巢,里面蛋的颜色和自己的类似。在本能上欧洲杜鹃的物种也显著表现了和此点类似的倾向,可是相反的情况也有很多,比方说,它将暗而灰色的蛋,产在篱莺巢中,和后者亮蓝绿色的蛋混合。倘若欧洲杜鹃一成不变地体现出上述的本能,则在全部被假设共同得到的那些本能上肯定还应增加上该种本能。依照拉姆齐先生说,在颜色上澳洲青铜色杜鹃的蛋有相当大的变化;因而在蛋的颜色与大小上,自然选择可能存留了和稳固了一切有用的变异。

  在欧洲杜鹃的情况里,在杜鹃孵出后的三天里,养亲的后代通常被驱逐出巢外去;由于此时杜鹃还处在一种相当无力的状态下,因而古尔得先生曾经认为此种驱逐的行为来自于养亲。可是他目前已经获得关于一个小杜鹃的真实的记录,此时这小杜鹃眼睛还未睁开,而且甚至连头都抬不起来,却将义兄弟驱逐出巢外,此乃确实看到的情况。观察者曾经将其中的一只捡起来又放回巢里,可又被驱逐出来了。说到获得此种奇特而可恨的本能的方式,假如小杜鹃在刚孵化后不久就可以得到相当多的食物对于它们是尤其重要的话(可能确是这样),则我想在不间断的世代中慢慢取得为驱逐行动所必需的盲目欲望、力量与构造,并不是如何困难,因为有着此种最发达的习性与结构的小杜鹃,将能获得相当好的抚育。得到此独特本能的首要步骤,可能只是在年龄与力气上略略大了点的小杜鹃的不经意的乱动;该习性之后得以改进,且遗传给较之幼小年龄的杜鹃。该情形与下面的情况同样能够理解,也就是另外的鸟类的小鸟在还没孵化时就有着啄开自己蛋壳的本能--又或是同欧文所说的一样,小蛇在上颚长有一种临时的利齿是为了弄破强有劲的蛋壳。因为,假如在全部年龄阶段中身体的各个部分都极易产生个体变异,并且在相当龄期或是较早些龄期中此变异具有被遗传的趋向--此观点无可非议--则,幼体的本能与结构,确实与成体的相同,可以逐步地产生变化,这两种情况势必同自然选择的一切学说相始终。

  在美洲鸟类中牛鸟属是很特殊的一属,和欧洲椋鸟类似,其有些物种如杜鹃一般地有着寄生的习性;而且它们在进行其本能上体现出有趣味的级进。褐牛鸟的雌鸟与雄鸟,依照著名的观察家赫得森先生所说,时而群居而过着杂交的生活,时而则过着配偶的生活。它们要么是自己筑巢,要么是侵占另外的鸟的巢,偶尔也将其他的鸟的小鸟抛出巢外。它们要么在其占据了别人的巢内产蛋,要么,令人奇怪地在此巢的顶上给自己再建造另一个巢。它们往往是孵自己的蛋与抚育自己的小鸟的;但根据赫得森先生说,有时候可能它们也是寄生的,因他曾见到该物种的小鸟跟随着另外的种类的老鸟。并且叫喊着要求喂养它们。牛鸟属的另外某一物种,多卵牛鸟的寄生习性比上面所谈及的物种还要发达得多,可是距离完全化尚十分遥远。此种鸟,据了解,必定要在其他的鸟的巢里产蛋;不过令人关注的是,有时若干此种鸟或许合伙建造一个自己的不规则的并且不整洁的巢,该巢被置于十分不适当的地方,比方说在大蓟叶子上,但是按依赫得森先生所可以断定的来说,它们从来不会把自己的巢造好。它们常常在其他的鸟的某个巢里产下相当多的蛋--十五至三十个--所以极少被孵化,又或是根本不孵化。另外,它们拥有在蛋上啄孔的特异习性,不论是自己的还是所占据的巢里的养亲的蛋都被啄破。它们还在空地上随意下很多蛋,自然那些蛋就如此被丢弃了。还有第三个物种,北美洲的单卵牛鸟,已经得到了杜鹃此般全部的本能,因它从不在一个另外的鸟巢里生下多于一个蛋的缘故,因而小鸟获得抚育便能得以确保。赫得森先生是从不相信进化的人,不过看到了多卵牛鸟的不完整本能他仿佛也很受感动,所以他引用了我的话,而且问:“我们是不是一定要认为此类习性不是特殊给予的又或是独创的本能,而认定是一个通常法则--过渡--的微小结果呢?”

  诸多相异的鸟,照前面所说,有时会将它们的蛋产在其他种鸟的巢里。该习性,在鸡科类也较为平常,且对于鸵鸟的特异本能给予了某些说明。在鸵鸟科里若干只母鸟一起先是在一个巢里,而后又在别的一个巢里产下较少的蛋;让雄鸟去孵抱这些蛋。此种本能大概能够用下面的事实来解说,也就是雌鸟生蛋非常多,可是和杜鹃一样,每隔两天或是三天才生一次。不过美洲鸵鸟的此本能,和牛鸟的情况相同,完全化尚未达;由于有相当多的蛋都散扔在地,因而在我一天的游猎中,就捡到了不少于二十个散落的与遗弃的蛋。

  很多蜂是寄生的,它们往往将卵产在其他的蜂的巢里。该情况较之杜鹃更令人注意;就是说,伴随着它们的寄生习性,不仅此种蜂的本能产生了变化,其构造也有了改变;它们无采集花粉的器官,假如它们为幼蜂储备食物,该器具是不可或缺的。泥蜂科类似胡蜂的一类物种一样也是寄生的;近期法布尔曾经提出了非常好的理由令我们相信:尽管某种小唇沙蜂一般都是自己建巢,并且为其幼虫储备被麻痹了的食物,可倘若是看见其他的泥蜂所建的与储备有食物的巢,它就会加以利用,让其成为自己暂时的寄居之处。该情况与牛鸟或者杜鹃的情况是同样的,我认为假如某种暂时的习性有利于物种,同时被害的蜂类,不会因巢与储备的食物被无情占有以致灭绝,这种暂时的习性极易被自然选择变成为永远的。

  一位比其著名的父亲更为出色的观察家贝尔发现了养奴隶的本能。他观察到有着此种本能的蚂蚁完全凭借奴隶而生活;假如没有奴隶的帮助,该物种在一年之中就绝对会绝迹。雄蚁与能育的雌蚁哪种工作都不做,工蚁也就是不育的雌蚁即便在捕捉奴隶上十分奋发勇猛,可除此以外也不做另外的事情。它们不会建造自己的巢,也不会抚育自己的幼虫。在老巢不再适用,不得不迁移的时候,奴蚁则来做搬迁的事,而且事实上也是它们将主人们衔在颚间托走。主人蚂蚁们是如此不中用,当丁贝尔捕捉了三十个将它们关闭起来,可是无一个奴蚁时,即便那儿放入了它们最爱吃的充足的食物,并且为了刺激它们做工作又放入其自己的小虫与蛹,它们却依旧不做任何事;它们连东西都不会自己吃,所以大量蚂蚁就饿死了。后来于贝尔放入一只奴蚁--黑蚁,它立即开始工作,喂养与挽救那些尚存者,而且搭建了若干间虫房,来看顾幼虫,所有一切整理得有条有理。这是何等让人感到惊异的事呀!假如我们不知道别的养奴隶的蚁类,也许就无法想到这般奇异的本能会是如何完成的。

  还有一个物种--血蚁,也是某种养奴隶的蚁,也是经贝尔最早发现的。该物种发现于英格兰的南部。英国博物馆史密斯先生考究过其习性,有关这个问题与另外的问题,我十分感谢他的帮忙,即便我确信于贝尔与史密斯先生述说的,但是对待这个问题我还是抱以怀疑的态度,因为所有人对于养奴隶的此种这般奇特的本能的存在有所怀疑,可能都能够得到理解。因而,我想稍稍详尽地说说我作的观察,曾经我挖开十四个血蚁的窠,而且在全部窠里都发现了数目不多的奴蚁。奴种(黑蚁)的雄蚁与可育的雌蚁,在它们自己固有的群中能够看见,但在血蚁的窠中从没看见过它们。黑色奴蚁,比红色主人的一半还小,因而它们在外表上的区别非常大。当窠稍被扰动时,有时奴蚁跑出外边来,同它们主人一样的特别激动,且保卫它们的窠:当窠被扰动得相当厉害,幼虫与蛹已被暴露出外面的时候,奴蚁与主人共同努力地把它们转运到安全的地方去。因而,奴蚁明显是非常安于其现状的。在持续三个年头的七月与八月里,我在萨立与萨塞克斯,曾经对若干个窠观察了数小时,可从未看见一只奴蚁从某个窠里走出或者走进。在此等月份里,奴蚁的数是非常少,因而我想当它们数量多之时,行动可能就不一样了;可是史密斯先生对我说,五月、六月与八月间,在萨立与汉普郡,他在诸多不同的时间内留心观察了它们的窠,即便在八月份奴蚁的数量非常多,可他也没有看到它们走进或是走出它们的窠。因而,他认为它们绝对是家内奴隶。但主人则不是这样,时常看见它们不停地运送着建窠材料与各类食物。但是在1860年七月里,我发现了一个奴蚁众多的蚁群,我看见有极其少的奴蚁与主人混在一起从窠里出去,顺着相同条路朝着约莫二十五码远的某棵高苏格兰冷杉走去,它们都爬到树上去,也许是为了寻觅蚜虫或是胭脂虫的。于贝尔有过相当多观察的机会,他说,在筑窠的时候瑞士的奴蚁时常与主人一块工作,但它们在早上与晚间则独自照看着门户;于贝尔还明确指出,奴蚁的重要职责是找寻蚜虫。两个国家里的主奴两蚁的通常习性之所以这般不一样,可能只是由于在瑞士捕的奴蚁数量比在英格兰要多。

  一次,我机缘巧合看到了血蚁从一个窠搬到另外一个窠里去,主人们小心翼翼将奴蚁带在颚间,同红褐蚁的情况不一样,主人要由奴隶带走,这确实是很有趣的景象。还有一天,可能有二十个左右养奴隶的蚁在相同地方猎取东西,可明显不是在找寻食物,这让我注意起来,它们走近一种奴蚁--独立的黑蚁群,不过受到强烈的反抗;有三只奴蚁有时候扯住养奴隶的血蚁的腿不放,养奴隶的蚁残暴地弄死了这些弱小抵抗者,而且将其尸体运到二十几码远的窠中当做食物。不过它们得不到一个蛹以训练为奴隶。其后我经另外一个窠里挖出一小团黑蚁的蛹,放在距战斗很近的一片空地上面,这样此群暴君着急地将它们捕捉住并运走,可能它们认为到底在最后的战斗中取得胜利了。

  在相同的时候,我在同一个地点放下另一物种--黄蚁的一小团蛹,那上面还有若干只附着在窠的破片上的此类小黄蚁。就像史密斯先生所描绘的,有时此物种会被当做奴隶来用,尽管此种情况不常见。这种蚁即便很小,可十分勇敢,我看见过其猛然地攻击其他的蚁。有件事,让我很惊奇,我观察到在养奴隶的血蚁窠下有一块石头,在此块石头下面有一个单独的黄蚁群;当我偶然惊扰了这两个窠之时,这小蚂蚁就用惊人般的勇气去进攻它们的大邻居。那时我非常希望确定血蚁是不是可以区分时常被捉来作为奴隶的黑蚁的蛹和极少被捉作奴隶的小形且猛烈的黄蚁的蛹,显然它们确实可以立即区分它们,由于当它们遇到黑蚁的蛹时,马上迫切地去捉捕,当它们遇上黄蚁的蛹又或是遇到其窠的泥土时,就会惶恐失措,急忙跑开,然而,过了一刻钟,当这等小黄蚁全爬走以后,它们才有胆把蛹运走。

  有一天傍晚十分,我见到了另外一群血蚁,发现诸多此种蚁拖曳着黑蚁的尸体(能够观察出不是迁移)与相当多的蛹回去,走入它们的窠里。我随着一长行背着战利品的蚁跟踪而去,约摸有四十码之远,走到某处密集的石南科灌木丛,在那个地方我见到最后一个拖某个蛹的血蚁出现;然而我没能在密丛中发现被蹂躏的窠在哪。不过可以肯定那窠就在附近,因有两三只黑蚁十分恐慌地冲出来,有一只嘴里还刁着一个自己的蛹纹丝不动地待在石南的小枝顶上,而且对被毁灭的家表现出了某种绝望的神情。

  此些都是有关养奴隶的奇特本能的事实,不需要我来证实。让我们了解一下血蚁的本能的习性与欧洲大陆上的红褐蚁的习性的差异。后一种不会建窠,不可决定其迁移,不能给自己与幼蚁采集食物,甚至不会自己吃东西:完全凭借它们诸多的奴蚁。血蚁则不同,它们有着极少的奴蚁,并且初夏时奴蚁是相当少的,主人决定在哪个时候与哪个地方应该建造新窠,且当它们迁移之时,主人则带着奴蚁走。瑞士与英格兰的奴蚁仿佛都专来看照幼蚁,主人独自到十分遥远的处所去捉捕奴蚁。瑞士的奴蚁和主人共同工作,搬运材料回去建窠;主奴一起,可大部分是奴蚁在看照它们的蚜虫,并做所谓的挤乳工作;如此,主奴都为自己的群体搜集食物。在英格兰,往往是主人独自去寻找建窠材料与给它们自己、奴蚁及幼蚁采集食物。因而,在英格兰,奴蚁为主人所做的奴役工作,较之在瑞士的奴蚁要少得多。

  凭借什么步骤,出现了血蚁的本能,我不想妄加猜测,然而,由于不养奴隶的蚁,根据我所见到的,若有别的物种的蛹散失在它们的窠的旁边时,它们也会将这些蛹拖走,因而这些原来是储作食物的蛹,就可能会慢慢长大,这种无意识地被哺育起来的外来蚁将会保持它们的原有本能,做它们原本要做的事情。若它们的存在,说明对于捕捉它们的物种有利--假如捕捉工蚁比自己生育工蚁更有利于这个物种--这样,原本是收集蚁

蛹用来做食物的这个习性,可能会因为自然选择而得到增强,而且变成永久性的,以达到迥然不同的养奴隶的目的。本能一经被取得,即便它的适用范围远不如英国的血蚁(正如我们所见到的,这种蚁在依赖奴蚁的帮助上没有瑞士的同一物种多),自然选择可能也会使这种本能得到加强或改变--我们往往假设每一次变异对于物种都有利--直到一种如红褐蚁那样无耻地仰赖奴隶来过活的蚁类的形成。

  蜜蜂筑造蜂房的本能--对这个问题我打算只将我获得的结论简明扼要地说一说,不做详细叙述。只要是观察过蜂窠的精妙结构的人,见到它多么奇妙地适合它的目的,都会大加赞赏,除非他是一个愚钝之人。我们听到数学家说蜜蜂已经从根本上解决了高深的问题,它们用最少的贵重蜡质,建造出合适形状的蜂房,以此来容纳最大可能容量的蜜。曾经有此种说法,一个技术娴熟的工人,借用适当的工具与计算器,要造出真正形状的蜡质蜂房也有诸多困难,何况是没有工具和计算器的蜜蜂,并且是在黑暗的蜂箱内,但它们却做到了。任凭你说这是何种本能都行,乍一看这似乎是难以理解的,它们怎么能建造出全部必要的角与面,甚或怎么能看出它们是准确地被完成了。然而这难点并没有乍看起来那么大;我认为,可以表明,所有美妙的工作都出自于几种简单的本能。

  我受沃特豪斯先生的引导来探讨这个问题。他指出,蜂房的形状与邻近蜂房的存在有紧密关系,下面的观点或许只可以看成是他的观点的修改。让我们看看伟大的级进原理,看看“自然”是不是向我们揭示了它的工作方法。土蜂在这个简单系列的一端,它们用自己的旧茧来储存蜜,偶尔把蜡质短管添加到茧壳上,并且一样地也会做出隔开的、极不规律的圆形蜡质蜂房,而蜜蜂的蜂房在此系列的另一端,它排列成两层:大家都知道,每一个蜂房,全部是六面柱体,六面的底边倾斜地联合成由三个菱形所构成的倒角锥体。这些菱形都有一定的角度,而且在蜂窠的一面,而一个蜂房的角锥形基部的三条边,就恰好形成了另外一面的三个连接蜂房的基部。在此系列中,墨西哥蜂的蜂房也是介于十分完整的蜜蜂蜂房与简易的土蜂蜂房之间的,于贝尔曾经细致地描述与绘制过墨西哥蜂的蜂房。墨西哥蜂的身体结构介于蜜蜂与土蜂之间,但更接近土蜂一点;它能筑造尚属规则的蜡质蜂窠,它的蜂房是圆柱形的,它通常在里面孵化幼蜂,另外还有一些大的蜡质蜂房是它用来储藏蜜的。这些大形的蜂房近似球形,大小几乎相同,而且汇集成不规则的一堆。值得一提的是,这些蜂房往往被建造得很接近,若都是球形时,蜡壁肯定就要交接或者贯通;然而从来不会这样,因为墨西哥蜂会在有交接趋向的球状蜂房之间构建平面的蜡壁。所以,各个蜂房都是由外面的球状部分与两三个或更多平面构筑起来的,这取决于这个蜂房和两个、三个或更多的蜂房的连接方式。当一个蜂房挨着其他三个蜂房时,因为它们的球形大小差不多,所以在这种情况下,三个平面往往并且必定会连接成一个角锥体;据于贝尔说,这种角锥体十分相似于蜜蜂蜂房的三边角锥形基部。在此,与蜜蜂蜂房一样,每个蜂房的三个平面必定成为挨着的三个蜂房的组成部分。通过这种建造方式,墨西哥蜂不仅能够节省蜡,更重要的是,还能够节省体力;由于将各个蜂房连接起来的平面壁不是双层的,它的厚薄与外部的球状部分一样,但是任意一个平面壁都成为了两个房的一个共有的部分。

  鉴于上述情形,我认为假如墨西哥蜂在一定的相互距离间筑造它们的球状蜂房,而且将它们建成同样大小,同时将它们对应地排成两层,那么这结构就如蜜蜂的蜂窠一样的完整了。因此我给剑桥的米勒教授写信,这位几何学家认真地读了我的信并对我说,这是十分正确的。按照他的回信我写出了下面的论述。

  假设我们画一些大小一样的球,它们的球心全部位于两个平行层上;每一个球的球心和一层中环绕它的六个球的球心的距离等于或者略短于半径× ■,就是半径×1.41421;而且和另一平行层中相连的球的球心距离也是如此;这样,若画出这些双层球的每两个球的交接面,一个双层六面柱体就会出现在我们面前,三个菱形所构成的角锥形基部连接就形成了这个双层六面柱体相互连接的面;这个角锥形和六面柱体的边所形成的角,完全等于经过精确测定的蜜蜂蜂房的角。而怀曼教授对我说,他曾经作过大量细致的测算,有人曾过大地夸张了蜜蜂工作的精确性,因此不管蜂房的典型形状如何,它的实现就算是不可能的,那也是很罕见的。

  所以,我们能够有把握地断定,倘若我们略微改变一下墨西哥蜂的不太奇妙的已有本能,这种蜂也能造出如蜜蜂那样极其完整的蜂房。首先假设,墨西哥蜂有建造真正球状的和大小一样的蜂房的能力;这样见到下面的情况,就不足为奇了。比如,在某种程度上它已经可以这样做了,同时,还有不少昆虫也可以在树木上建成十分完整的圆柱形孔穴,这显然是根据一个固定的点旋转形成的。其次我们假设,墨西哥蜂可以将蜂房排列在水平层上,就像它排列圆柱形蜂房那样。我们还要进一步假设,这也是最难做到的一件事,当几只工蜂建造它们的球状蜂房时,它可以千方百计准确地断定彼此应当相距多远;由于已经可以判定距离了,因此它常常可以让球状蜂房有一定程度的交切,而后用整个平面将交切点接合起来。原本并不是特别奇妙的本能--没有引导鸟类筑巢的本能奇妙--经过如此变异以后,我断定经过自然选择后,蜜蜂得到了别的物种难以模仿的建造才能。

  这一论断可以用一个实验来加以证实。参照特盖特迈那先生的例子,我将两个蜂窠隔开,把一块既长又厚的长方形蜡板置于它们中间:蜜蜂马上开始在蜡板上凿挖圆形的小凹洞;它们朝深处挖凿这些小洞,而洞穴也跟随着慢慢地扩大,最后变成大致具备蜂房直径的浅盆形,看起来跟完整的真正的球形或者球形的一部分一样。以下的情况非常有趣:当几只蜂相互贴近开始挖凿盆形凹穴时,它们之间的距离能使盆形凹穴刚好达到上面所说的宽度(大致等于一个一般蜂房的宽度),而且在深度上达到这些盆形凹穴所形成的球体直径的六分之一,此时盆形凹穴的边就交接在一起,或者相互贯通。每当遇到此种情况时,它们就立刻停止向深处凿挖,而开始在盆边间的交接处建起平面的蜡壁。因此,每一个六面柱体并非如一般蜂房那样,建造在三边角锥体的直边上面,而是建筑在一个平滑盆形的扇形边上的。

  接着我把一块涂有朱红色的、其边似刀的薄而窄的蜡片放到蜂箱里去,取代前面所用的长方形厚蜡板。蜜蜂马上像原来一样的在蜡片的两面开始凿挖一些彼此相近的盆形小穴。可是蜡片极其薄,若将盆形小穴的底挖得像原来的那样深的话,两面就要相互贯通了,但是蜂并不会让这种情况出现,挖到合适的时候,它们便不再挖掘;因此那些盆形小穴,但凡被挖得深一点时,就会出现平的底,这一由剩下来而没有被咬去的一小薄片朱红色蜡所构成的平底,用肉眼判定,刚好在蜡片反面的盆形小穴之间的想象上的交切面处。在反面的盆形小穴之间剩下来的菱形板,大小不一,由于这种蜡片并非自然状态的东西,因此,要想精妙地完成工作有一定的难度。尽管这样,蜂在朱红色蜡片的两面,仍然可以浑圆地将蜡质咬掉,同时将盆形加深,其工作速度一定几乎是相同的,这样做的目的是在交切面处可以顺利地停止工作,从而使得盆形小穴之间能够留下平的面。

  考虑到薄蜡片是何其柔软以后,我认为,当蜂在蜡片的两面挖凿时,很容易能够判断出咬到合适的薄度需要多长时间,然后停止工作。不过在一般的蜂窠里,我觉得蜂在两面的工作速度,并不是每次都能做到完全一样的;这个推论缘自于我曾经观察过一个初建的蜂房底端的部分完成的菱形板,这个菱形板一面略为凹进,而它的另外一面则较为凸出,我推测这是由于蜂在凹进的一面工作的速度快了一点,而在凸出的一面工作速度则慢了一点的缘故。在一个典型的事例中,我将这蜂窠重新放到蜂箱里去,让蜂接着工作一段时间,而后再查看蜂房,我看见菱形板已然完成,而且已经变成全部平的了:这块蜡片是很薄的,因此要从凸的一面将蜡咬去,使蜡片变成上面的样子是完全不能实现的;我想这种情况或许是站在反面的蜂,刚好将可塑且温暖的蜡推压到中间板处,让它弯曲(我试推过,很容易做到),从而就将它弄平了。

  在朱红蜡片的实验中,我们能够推论出:倘若蜂一定要为自己筑造一面蜡质的薄壁时,它们就相互站在适当的距离,同时凿挖下去,并尽力使球状空室大小一样,却怎么也不会使这些空室互相贯通,如此,它们就能建成合适形状的蜂房了。若查看一下正在筑造的蜂窠边缘,就能清楚地看见蜂开始是在蜂窠的四周建造成一面不平整的围墙或者缘边;而它们就像筑造每一个蜂房一样的,常常旋转着工作,从两面将这面围墙咬去,它们从不在相同时间内筑造任意一个蜂房的三边角锥形的全部基部,而是先建造一块菱形板,这块菱形板应该是处于正在营造的最边缘的菱形板,也有可能是先筑造两块菱形板,这要依具体情况而定;而且,它们只有在建好六面墙之后才会去做菱形板上端的边。上面所叙述的一些地方与受人尊敬的老于贝尔所说的,略有差别,可我认为这些叙述是对的;若有篇幅,我将说明这与我的学说是相符的。

  于贝尔说,第一个最早的蜂房是由侧面相平行的蜡质小壁开凿建造出来的,就我所见到的而言,我并不完全赞同这种观点;我觉得最早开始做的应该是一个小蜡兜;不过在这儿我不打算详细论述了。我们已经知道,在蜂房的结构中,凿挖发挥着极其重要的作用;然而假设蜂不能在合适的位置--就是沿着两个相连的球形体之间的交切面--筑造粗糙的蜡壁,或许是一个很大的错误。我有几个标本清楚表明它们是可以这样做的。即便在围绕着建造中的蜂窠四周的粗糙边缘也就是蜡壁上面,偶尔也可以看到弯曲的情况,这弯曲所处的地方大致是以后蜂房的菱形底端所处的位置。然而在所有的情况下,粗糙的蜡壁是因为咬掉两边的大部分蜡而做成的。蜂的这种建造方法是奇巧的;它们一般是将最早的粗糙墙壁,筑造得比最终要建成的蜂房的极薄的壁,厚十倍到三十倍。我们看下面的例子就会了解它们是怎样工作的了,假设建筑工人最初用大量水泥垒起一面宽广的底墙,而后再在接近地面处的两端削掉一样多的水泥,一直到中心部分成为一面光滑且极薄的墙壁为止;这些建筑工人一般将拿掉的水泥垒在墙壁的顶端,接着再重新加进一部分水泥。这样,薄壁就如此不停地升高上去,而上面往往有一个厚大的顶盖。所有的蜂房,不管是刚刚开始建造的还是已经建好的,顶上都有一个牢固的盖,所以,就算是很多只蜂在蜂窠上爬过来爬过去,极薄的六面壁也会完好无损。米勒教授曾经热情地为我测量过,这些壁的厚度并不一样;在靠近蜂窠的边缘处经过十二次测量结果是厚度平均为1/352英寸;菱形底片稍厚一些,近于三比二,按照二十一次的测量结果,其厚度平均为1/229英寸。通过上面这种特殊的营造方法,不仅最大限度地节省了蜡,还能不停地加固蜂窠。

  由于大量蜜蜂都集中在一起工作,乍一看,不太有利于了解蜂房是如何建造的;一只蜂在一个蜂房里工作一段较短的时间以后,就会去另一个蜂房。因此,就像于贝尔说的那样,当第一个蜂开始建造时就已经有二十只蜂在工作了,我不妨通过下面的情况来实际地说明这一事实:把朱红色的熔蜡在一个蜂房的六面墙的边上薄薄地涂上一层,或者抹在一个扩大着的蜂窠围墙的最边上,必然会看到蜂将这颜色非常仔细地匀开来--仔细得就如同画师用刷子刷的一样--带颜色的蜡从涂抹的地方被慢慢地弄去,放到四周蜂房的扩大着的边缘上去。这种筑造的工作在众多蜂之间好像有某种均衡的分配,全部的蜂都相互本能地站在相同比例的距离内。全部的蜂都想凿挖出大小一样的球形,这样营造起也可以说是留下咬不到这些球形间的交切面。它们有时会碰到困难,说起来这些例子着实是奇特的,比如当两蜂窠相遇于一处时,蜂经常拆掉已建好的蜂房,然后通过不一样的方法来重新营造,可是重造出来的蜂窠形状往往和拆掉的一模一样。

  蜂若遇到一个地方,在那里能够站在合适的位置进行工作--比如,踩在一块木片上,这木片刚好在朝下建造的一个蜂窠的中心部位之下,因此这蜂窠一定就会被建造在这块木片的上方--在这种情况下,蜂就会建起新的六面体的一面壁的底部,突出在别的已经建好的蜂房的外面,这样把它放在十分合适的位置。只要蜂可以相互站在合适的距离且可以与最终建成的蜂房墙壁保持合适的距离,这样,因为营造了想象的球形体,它们就完全能够在两个相接的球形体之间筑起一面中间蜡壁来;然而事实并非如此:直到那蜂房与相邻的几个蜂房已大体上建成以后,它们才会咬掉与修光蜂房的角。在某种环境条件下,蜂有一个重要的能力,那就是它们可以在两个初始筑造的蜂房中间的合适的地方建造一面粗糙的壁;我之所以说它的这项能力重要是由于这跟一个事实相关,乍看起来它像是能推翻上面的理论;这就是,黄蜂窠的最外边的某些蜂房也往往是标准的六边形,由于篇幅的问题,在这儿我就不详说了。我认为就算是单个昆虫(比如黄蜂的后蜂)建造一个六边形的蜂房也没什么难的--倘若它既可以一边在开始建造的两个或者三个窠房的内外侧轮番工作,又能和正在建造的蜂房的各部位保持合适的距离,掘挖球形或圆筒形,并在中间建造起平壁,就能够做到上述一点。

  只有对结构或者本能的细微变异的累积,自然选择才会起作用,不过每个变异都对个体在其生存条件下有用处。由此可以提出疑问:所有变异了的建筑本能经过长久而级进的持续时期后,都向着如今这样的完备状态发展了,而这些给它们的祖先带来过什么好处呢?我认为,回答这个问题十分容易:如蜜蜂或者黄蜂的蜂房一样筑造起来的蜂房,不但坚固,而且节约了许多劳力、空间和建筑蜂房所用的材料。大家知道,只有采集了丰裕的花蜜,才能制造出蜡,为此蜜蜂要付出辛勤的劳动,特盖特迈耶先生对我说,实验已证实,蜜蜂需要损耗掉十二至十五磅干糖才能分泌出一磅蜡,因此在同一蜂箱里的蜜蜂就必须采集且消耗许多的液状花蜜,才能分泌出建筑蜂窠所需要的蜡。另外,不少蜂在分泌时期,必定有好多天不能做其他的事。而如果没有大量的蜂蜜储藏起来,大多数的蜂就没法熬过冬天;而且我们知道,众多的蜂能够维持在很大程度上决定了蜂群的安全。所以,节约了蜡,也便节省出了大量的蜂蜜,并且还缩短了蜂蜜采集的时间,这肯定是所有蜂族取得成功的重要原因。固然一个物种的敌人或寄生物的数目,又或者其他非常特别的原因,也决定了它成功与否,然而这些都与蜜蜂能采到多少蜜没有一点关系。不过,我们假设采集蜜量的能力可以决定,而且或许曾经往往决定了一种类似于英国土蜂的蜂类能不能在每一个地方大量生存;而且让我们接着假设,蜂群只有储藏蜂蜜才能度过冬天;在这种情况下,若是它的本能有细微的变异,使它将蜡房建造得挨近一些,稍稍彼此相切,自然将会对我们所设想的这种土蜂有利,因为一面公共的壁即便只连着两个蜂房,也可以省下一些劳力与蜡。所以,倘若它们可以将蜂房建造得越发整齐,越发靠近,并且像墨西哥蜂的蜂房那般聚拢起来,这对这种土蜂就更加有好处了;因为这样,每个蜂房的大多数境壁就可以用作相邻蜂房的壁,从而就能省下大量的劳力与蜡。此外,一样的道理,若墨西哥蜂可以把蜂房建得比如今的蜂房更加靠近些,并且力争在每一方面都更加规范,这对它是有好处的;因为,正如我们所见到的,蜂房的球形面就可能全部不见,都变成平面了;而墨西哥蜂所建的蜂窠兴许就会达到蜜蜂窠那样完美的程度了。当建造超过了这种完美的时期,自然选择就不再发挥作用;因为在节省劳力和蜡方面,蜜蜂的蜂窠是我们了解的物种中十分完善的。

  所以,如我所确信的,这所有已知本能里最为奇异的本能--蜜蜂的本能,能够用下面的原理来解释:自然选择曾经运用相对简单本能的大量、接连发生的细微变异;自然选择曾经缓慢地、一步步完善地引领蜂在双层上凿掘出相互有一定距离的、同样大小的球形体,而且沿着交切面凿掘成蜡壁;诚然,蜂不会懂得它们自己在凿掘球形体,相互间保持着合适的距离,就像它们不清楚六面柱体的角以及底部的菱形板的角有多少度一样;自然选择过程的推动力在于筑造强度适宜、容积与形状适当的蜂房,以便盛纳幼虫,最大限度地节省劳力和蜡来完成蜂房;若一蜂群能够用最少的劳力以及耗费最少的蜜来分泌蜡,造出最好的蜂房,那么它们就会取得最大的成功,而且还可以将这种新习得的节省本能传送给新的蜂群,这些新蜂群将会在它们那一代的生存斗争中大大增加获得最大成功的概率。

  反对将自然选择学说应用于本能上的看法:中性和不育昆虫

  曾经有人不同意上述本能起源的看法,他们说,“结构的与本能的变异一定是一起出现的,并且是相互紧密协调的,因为倘若只有一方面发生了变异,而另一方面却保持不变,这种变异会导致死亡的”.这种异议的说服力完全建立在本能与结构是突然变异的假设上面。上一章提到的大荏雀能够拿来作例子:这种鸟经常在树梢上用爪子夹住紫杉类的种子,用嘴巴去啄,直到啄出它的仁来。如此,鸟的嘴巴的这种越来越适合于啄破这种种子的所有细微变异,在自然选择中保留了下来,一直到类似极其适合于这种目的的五十雀的那样的嘴巴的形成,此外,习性或强迫、或嗜好的自主变异也导致这种鸟逐渐成为吃种子的鸟,对此解释,毫无困难。在上述例子中,假设先有习性或者嗜好的徐缓改变,而后经由自然选择,喙才缓慢地发生变化,这种变化与嗜好或者习性的变化是一样的。然而假设荏雀的脚,因为与嘴巴有关,或者因为别的未知的原因,产生了变异并且逐渐变大;脚的增大,也可能导致这种鸟的攀爬能力增强,最后它的攀爬能力和力气变得和五十雀的一样杰出。之所以出现这种情况,是假设结构的逐步改变导致本能的习性产生了变化。另举一例:生活在东方诸岛的雨燕全部以浓稠的唾液来筑巢,这么奇妙的本能,其他的很难比得上了。有的鸟拿泥土筑巢,能够断定在泥土里掺和着唾液;北美洲有一种雨燕(像我所见到的)拿沾上唾沫的小枝来筑巢,甚或沾上唾沫的小枝的屑片也被用来筑巢。这样,分泌唾液越来越多的雨燕个体通过自然选择后,最终就会产生一个物种,这个物种具有忽略别的材料而只用浓稠的唾液来建巢的本能,这也不是不可能的。别的情形也是这样,不过一定要承认,在众多事例中,我们不能推断出到底是本能抑或是结构最先进行了变异。

  显然还可用众多难于解释的本能来否认自然选择学说--比如有的本能,我们不了解它是起源于什么;有的本能,我们不清楚它存在着中间级进;有的本能极其次要,使得自然选择对它起不了什么作用;有的本能在自然系统相差很多的动物里竟然差不多一样,我们不得不承认这些本能是由自然选择单独取得的,而非同一祖先的遗传得来的。在这里,我不准备对上述例子都加以详解,然而我必须对一个特殊的难点进行必要的探讨,这个难点,起先我认为没法解释,而且事实上对于我的所有学说而言是至关重要的。我所说的就是昆虫世界里的中性的也就是不育的雌虫;由于这些中性虫在本能与结构方面往往与雄虫和能育的雌虫存在极大的差别,并且因为不育,它们没法繁衍后代。

  这个问题很值得认真地加以探讨,而我在此处只列举不育的工蚁这样一个例子。工蚁如何变成不育的个体的,这是一个难点;不过与结构上的任意别种明显变异相比,也没有那么难解释;因为能够说明,有的昆虫和别的节足动物在自然状态下偶然也能变成不育的;若这种昆虫是社会性的,并且若是每年产下一定数目可以工作却不能繁殖的个体对此群体有好处的话,那么我觉得很容易理解这是因为自然选择的作用。而我只能略去这种初级的难点不加以讨论。最大的难点是工蚁与雄蚁以及能育的雌蚁在结构上存在着很大的差别。例如工蚁长有形状不一样的胸部,没有翅膀,有的缺少眼睛,而且具备不同的本能。仅从本能上来说,蜜蜂能够很好地印证工蜂和完全的雌蜂两者存在惊人的差别,假如工蚁或者别的中性虫本来是一种正常的动物,那么我就能断定,它的所有性状都是经由自然选择逐渐取得的;也就是说,因为生下来的各个个体都存在细微的有利变异,而这些变异又都遗留给了它们的后继者;并且这些后继者又出现变异,又被选择,如此不停地持续下去。然而工蚁与双亲之间存在着极大的差别,它是绝对不育的,因此它肯定不能把各代所取得的结构或者本能方面的变异遗传给后继者。这样便产生了疑问:这样的话,符合自然选择学说吗?

  首先请记住,在家养生物与处于自然状态下的生物中,被遗传的结构之所以出现不一样的情况是和一定年龄或者性别有关系的,在这点上我们可以举出很多例子。这些差别不仅和某一性有关,并且和生殖系统活动的那一很短的时期有关,比如,雄马哈鱼的弯曲的颚,众多雄鸟的求婚羽,都属于这种情况。经过人工去势后的公牛,品种不同的角长可能会呈现出细微的差别,有的品种的去势公牛,相比于相同品种的公牝双方的角长,比另外一些品种的去势公牛要长。所以,我觉得昆虫社会中的有的成员的任一性状变得和其不育状态有关,是没有多大疑问的;难点在于弄清这一结构上的有关变异是如何通过自然选择作用逐渐积累起来的。

  这个难点看起来似乎是很难解释的,然而只要记着选择作用对于个体和全族均适用,并且能够从中获得想要的结果,那么这个难点就将变小,甚至消失。肉与脂肪交织成大理石纹样子的牛被不断地屠宰是由于养牛者喜欢这种特征。然而养牛者并不为此而惊慌,因为他们自信能继续养育同样的牛,而且取得了成功。这种自信是应该的,只要我们认真观察角最长的去势公牛是由怎样的公牛和牝牛交配产生的,或许就能获得常常产生特殊长角的去势公牛的某个品种,尽管没有一只去势的牛曾经繁衍过后代。这里有一个例证非常贴切:根据佛尔洛特所言,重瓣的一年生紫罗兰的一些变种,经过长时间地和认真地被选择,如果到合适的程度,就常常会长出许多实生苗,绽放重瓣的、彻底不育的花,然而它们也会长出一些单瓣的、能育的植株。并且只有这种单瓣的植株才可以繁衍这个变种,它相当于能育的雄蚁与雌蚁,重瓣而不育的植株则相当于同群中的中性虫。不管是紫罗兰的这些品种,还是那些社会性的昆虫,选择的目的并非是对个体而是对全族产生有利的作用。所以,我们能够推断,和同群中一些成员的不育状态有关的结构或者本能上的细微变异被证明是有用的:这些能育的雄体和雌体得到了繁衍,并且将这种产生具有相同变异的不育的成员倾向传承给能育的后代。此过程,必定反复过好多次,直到极大的差别量在同一物种的能育的雌体和不育的雌体之间出现,正如我们在好多种社会性昆虫中所看到的一样。

  然而我们尚未达到最难之处;这就是,有数种蚁的中性虫不仅和能育的雌虫与雄虫存在差别,而它们相互之间也存在差别,有时差别甚至到了令人难以置信的地步,而且由此被分成两个级甚或三个级。此外,这些级,一般并不相互逐步推移,却有着很明显的差别:就好像它们虽然同属,却是两个不同的物种;或者它们虽然同科,却又是不同的两个属一样。比如,埃西顿蚁中的中性的工蚁和兵蚁有异乎寻常的颚和本能:隐角蚁仅含有一个级的工蚁,它们的头上长有一种奇特的盾,这种角是用来做什么的还全然不知;墨西哥的蜜蚁含有一个级的工蚁,它们总是待在窠穴里不出来,它们具有很大的腹部,一种蜜汁被分泌出来且被用来取代蚜虫所排出的东西,或许可以把蚜虫称做蚁的乳牛,它们经常被欧洲的蚁圈禁和看护起来。

  倘若我否认这种奇特而极其确切的事实马上能够推翻此学说,人们肯定认为,我太过于相信自然选择的原理了。若中性虫仅有一个级,我认为它与能育的雄虫和雌虫之间之所以不同是因为自然选择,在这种相对简单的情况中,依据正常变异的依次推断,我们能够肯定这种不断的、细微的、有用的变异,最早并没有在同一窠中的所有中性虫身上出现,而仅在小部分的中性虫身上出现;而且,因为这样的群--在这里雌体可以产生很多带有有用变异的中性虫--可以存活,所有中性虫最后就全部会带有那样的特征。这样说来,我们应该可以偶然在同一窠中看到那些具有各级结构的中性虫;事实上我们确实发现了,由于很少认真查看过非欧洲的中性昆虫,出现这种情况也并不稀奇。史密斯先生曾经说明,有一些英国蚁的中性虫相互间在大小方面,或者是颜色方面,有很大的差别;而且差异最为明显的两个类型,可以通过同窠中的某些个体相连接:我曾亲自对这一类别的全部级进情况进行过对比,偶尔会发现,数量最多的要么是大个的或者小个的工蚁;要么是包含较多的大个的和小个的工蚁,而处于大个和小个之间的工蚁数量就特别少。黄蚁包含大个的和小个的工蚁,却没有几个中间形的工蚁;正如史密斯先生所看到的,在这个物种中,大个的工蚁有单眼,尽管这些单眼很小,然而仍旧可以清晰地区别开来,而小个的工蚁却只有残迹的单眼。我对几只小个工蚁进行了认真地解剖以后断定它们的眼睛,与它们的大小比例相比,还要不发达得多;而且我认为,中间形工蚁的单眼恰好处于中间的程度,尽管对此我并不能十分确定地断言。因此,两群位于同一个窠内的不育的工蚁,不仅在大小方面,而且在视觉器官方面,都存在着差别,不过它们通过个别中间状态的成员被联系了起来。我再多说几句题外话,若小形的工蚁最有利于蚁群,那么能够产生更多的小形工蚁的雄蚁与雌蚁就会不停地被选择,直到一切工蚁都变成小形的为止。因此就产生了这样一个蚁种,它们的中性虫几乎与褐蚁属的工蚁一样。尽管这个属的雄蚁和雌蚁都长有十分发达的单眼,然而褐蚁属的工蚁却连残迹的单眼也没有。

  我另举一例:我很盼望能够偶然在同一物种的不同级的中性虫之间找到重要结构的中间各级,因此我很开心能使用史密斯先生提供的大量来自西非洲驱逐蚁的同窠里的标本。在这里我只举一个十分精确的例子,而不再一一罗列那些测量出来的数字,我觉得这样读者或许就可以很好地理解这种工蚁之间的差别量。这差别正如以下的情况:有一群建筑工人,他们中有不少人高五英尺四英寸,还有好多人高达十六英尺;然而我们必须再假设那些大个儿工人的头是小个儿工人的头的四倍,甚至是五倍,而颚则几乎是他们的六倍。另外,几种大小不同的工蚁的颚不但在外形上存在惊人的差别,并且牙齿的形状和数量也存在很大差别。然而对我们来说,重要的实情是:尽管工蚁能够按大小划分成不同的几级,但是它们却慢慢地相互逐步过渡,比如,它们的结构截然不同的颚就是如此。卢伯克爵士曾经将我所解剖的数种大小不一的工蚁的颚用描图器一一画了出来,因此对于后面一点,我坚信不疑的。贝茨先生在他很有意思的一部著作《亚马逊河上的博物学者》里也曾经描绘过一些相似的情况。

  依据摆在我眼前的此类事实,我认为自然选择,因为对能育的蚁发生作用,也就是它的双亲,就能够产生一个物种,只产生大形且富有某种形状的颚的中性虫,或者只产生小形且迥异的颚的中性虫;最后,也是最难之处,就是同时并存着具有一定大小和结构的一群工蚁与大小和结构不一样的另一群工蚁;不过最开始产生的是一个级进的系列,正如驱逐蚁的情况那样,其后,由于繁殖它们的双亲得以存活,这一系列上的两个极端类型就越来越多地形成,直到不再出现具有中间结构的个体。

  华莱斯和米勒两位先生对一样复杂的例子作出过相似的说明,华莱斯的例子是,一种马来西亚产的蝴蝶的雌体整齐地展现了两种或者三种存在差别的形态;米勒的例子是,一种巴西的甲壳类的雄体也一样地展现了两种迥异的形态。然而在此没必要探讨这个问题。

  至此我已阐释了正如我所认为的,在相同的窠里生活的、差别明显的两级工蚁--它们不仅相互之间截然不同,而且也迥异于双亲--的奇妙事实,是如何出现的。我们会发现,分工对文明人而言是有利的,同样的道理,工蚁的产生,对于蚁的社会也很有利。不同的是蚁是通过遗传的本能与遗传器官也就是工具来工作的,而人类是通过习得的知识和自己制作的工具来工作的。然而我得坦白承认,尽管我非常相信自然选择,但如果不是通过这样的中性虫使我得出这种结论,我怎么也不可能想到这一原理是这般有用。我对自然选择的厉害之处进行了比较多的论述,原因在于这是我的学说所碰到的尤其重要的难点,因此,对它的阐述,我觉得还不够。此种情况也很有意思,由于它说明在动物里,就像在植物中一样,因为将大量的、细微的、自发的变异--只要是有点用的--积累下来,即便没有锻炼或者生活习惯发挥作用,所有量的变异都可以出现效果。由于工蚁也就是不育的雌蚁所特有的习性,即使时间再长,也不会对专门遗育后代的雄体与能育的雌体产生影响。我不明白的是,这种中性虫的显著例子为何到现在还没有被人们用来反对拉马克所提出的众所周知的“习性遗传”学说。

  提 要

  在这一章里,我已尽力简明地指出了家养动物的精神能力能够变异,并且这种变异能够遗传。我又尝试着更加简扼地说明即便处于自然状态本能也在发生细微的变异,没有人不承认本能对于一切动物都非常的重要。因此,在生活环境发生变化时,自然选择将所有略微有利的本能上的细微变异,积累到任意程度并不难。在众多情况下,习性不管使用还是不使用或许都能发挥作用。我不敢保证这一章里所列举出的事例可以极大地强化我的学说;然而据我判断,没有任何难解的事例能够推翻我的学说。相反,本能并不常常是十分全面的,并且是容易产生错误的--尽管某些动物能够利用别的一些动物的本能,那也是为了它自己的利益,而不是别的动物的利益--一句自然史上的格言“自然中不存在飞跃”,不仅可以适用于身体结构,也可以适用于本能,而且可以通过上面的观点来清晰地阐释它,若非如此,它就是没有办法阐释的了--所有这些事例都进一步证实了自然选择学说。

  此学说也由于另外数种有关本能的事实而得到加强;比如,十分相近的却不一样的物种,即便它们生活在相距很远的地方,并且生活环境也大相径庭,却往往保持着差不多相同的本能。比如,按照遗传原理,我们可以懂得,为何生活在热带南美洲的鸫拿泥涂抹巢的特殊造巢方法跟英国的一样;为何非洲和印度的犀鸟有一样奇异的本能,就是雄鸟会用泥封住树洞,将雌鸟关在里面,仅留一个小孔在封口处,这样雄鸟就可以通过小孔哺育雌鸟和孵出的小鸟;为何北美洲的雄性鹪鹩建造用以栖居的“雄鸟之巢”的方式和英国的雄性猫形鹪鹩相同--这一习性与所有别的已知鸟类的习性全然不同。最后,或许是不符逻辑的演绎,然而据我想象,此种说法最让人满意,那就是:不把本能,诸如一只小杜鹃将兄弟驱出巢外--蚁养奴隶--姬蜂科幼虫在活的青虫体内寄生,当成是被特殊赋予的或者特殊创造的,而把它当成是指引所有生物进化--繁衍、变异、让最强者存活、最弱者死亡的普通法则的小小产物。

  

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