更新时间:2014年12月30日 14:35
蛹用来做食物的这个习性,可能会因为自然选择而得到增强,而且变成永久性的,以达到迥然不同的养奴隶的目的。本能一经被取得,即便它的适用范围远不如英国的血蚁(正如我们所见到的,这种蚁在依赖奴蚁的帮助上没有瑞士的同一物种多),自然选择可能也会使这种本能得到加强或改变--我们往往假设每一次变异对于物种都有利--直到一种如红褐蚁那样无耻地仰赖奴隶来过活的蚁类的形成。
蜜蜂筑造蜂房的本能--对这个问题我打算只将我获得的结论简明扼要地说一说,不做详细叙述。只要是观察过蜂窠的精妙结构的人,见到它多么奇妙地适合它的目的,都会大加赞赏,除非他是一个愚钝之人。我们听到数学家说蜜蜂已经从根本上解决了高深的问题,它们用最少的贵重蜡质,建造出合适形状的蜂房,以此来容纳最大可能容量的蜜。曾经有此种说法,一个技术娴熟的工人,借用适当的工具与计算器,要造出真正形状的蜡质蜂房也有诸多困难,何况是没有工具和计算器的蜜蜂,并且是在黑暗的蜂箱内,但它们却做到了。任凭你说这是何种本能都行,乍一看这似乎是难以理解的,它们怎么能建造出全部必要的角与面,甚或怎么能看出它们是准确地被完成了。然而这难点并没有乍看起来那么大;我认为,可以表明,所有美妙的工作都出自于几种简单的本能。
我受沃特豪斯先生的引导来探讨这个问题。他指出,蜂房的形状与邻近蜂房的存在有紧密关系,下面的观点或许只可以看成是他的观点的修改。让我们看看伟大的级进原理,看看“自然”是不是向我们揭示了它的工作方法。土蜂在这个简单系列的一端,它们用自己的旧茧来储存蜜,偶尔把蜡质短管添加到茧壳上,并且一样地也会做出隔开的、极不规律的圆形蜡质蜂房,而蜜蜂的蜂房在此系列的另一端,它排列成两层:大家都知道,每一个蜂房,全部是六面柱体,六面的底边倾斜地联合成由三个菱形所构成的倒角锥体。这些菱形都有一定的角度,而且在蜂窠的一面,而一个蜂房的角锥形基部的三条边,就恰好形成了另外一面的三个连接蜂房的基部。在此系列中,墨西哥蜂的蜂房也是介于十分完整的蜜蜂蜂房与简易的土蜂蜂房之间的,于贝尔曾经细致地描述与绘制过墨西哥蜂的蜂房。墨西哥蜂的身体结构介于蜜蜂与土蜂之间,但更接近土蜂一点;它能筑造尚属规则的蜡质蜂窠,它的蜂房是圆柱形的,它通常在里面孵化幼蜂,另外还有一些大的蜡质蜂房是它用来储藏蜜的。这些大形的蜂房近似球形,大小几乎相同,而且汇集成不规则的一堆。值得一提的是,这些蜂房往往被建造得很接近,若都是球形时,蜡壁肯定就要交接或者贯通;然而从来不会这样,因为墨西哥蜂会在有交接趋向的球状蜂房之间构建平面的蜡壁。所以,各个蜂房都是由外面的球状部分与两三个或更多平面构筑起来的,这取决于这个蜂房和两个、三个或更多的蜂房的连接方式。当一个蜂房挨着其他三个蜂房时,因为它们的球形大小差不多,所以在这种情况下,三个平面往往并且必定会连接成一个角锥体;据于贝尔说,这种角锥体十分相似于蜜蜂蜂房的三边角锥形基部。在此,与蜜蜂蜂房一样,每个蜂房的三个平面必定成为挨着的三个蜂房的组成部分。通过这种建造方式,墨西哥蜂不仅能够节省蜡,更重要的是,还能够节省体力;由于将各个蜂房连接起来的平面壁不是双层的,它的厚薄与外部的球状部分一样,但是任意一个平面壁都成为了两个房的一个共有的部分。
鉴于上述情形,我认为假如墨西哥蜂在一定的相互距离间筑造它们的球状蜂房,而且将它们建成同样大小,同时将它们对应地排成两层,那么这结构就如蜜蜂的蜂窠一样的完整了。因此我给剑桥的米勒教授写信,这位几何学家认真地读了我的信并对我说,这是十分正确的。按照他的回信我写出了下面的论述。
假设我们画一些大小一样的球,它们的球心全部位于两个平行层上;每一个球的球心和一层中环绕它的六个球的球心的距离等于或者略短于半径× ■,就是半径×1.41421;而且和另一平行层中相连的球的球心距离也是如此;这样,若画出这些双层球的每两个球的交接面,一个双层六面柱体就会出现在我们面前,三个菱形所构成的角锥形基部连接就形成了这个双层六面柱体相互连接的面;这个角锥形和六面柱体的边所形成的角,完全等于经过精确测定的蜜蜂蜂房的角。而怀曼教授对我说,他曾经作过大量细致的测算,有人曾过大地夸张了蜜蜂工作的精确性,因此不管蜂房的典型形状如何,它的实现就算是不可能的,那也是很罕见的。
所以,我们能够有把握地断定,倘若我们略微改变一下墨西哥蜂的不太奇妙的已有本能,这种蜂也能造出如蜜蜂那样极其完整的蜂房。首先假设,墨西哥蜂有建造真正球状的和大小一样的蜂房的能力;这样见到下面的情况,就不足为奇了。比如,在某种程度上它已经可以这样做了,同时,还有不少昆虫也可以在树木上建成十分完整的圆柱形孔穴,这显然是根据一个固定的点旋转形成的。其次我们假设,墨西哥蜂可以将蜂房排列在水平层上,就像它排列圆柱形蜂房那样。我们还要进一步假设,这也是最难做到的一件事,当几只工蜂建造它们的球状蜂房时,它可以千方百计准确地断定彼此应当相距多远;由于已经可以判定距离了,因此它常常可以让球状蜂房有一定程度的交切,而后用整个平面将交切点接合起来。原本并不是特别奇妙的本能--没有引导鸟类筑巢的本能奇妙--经过如此变异以后,我断定经过自然选择后,蜜蜂得到了别的物种难以模仿的建造才能。
这一论断可以用一个实验来加以证实。参照特盖特迈那先生的例子,我将两个蜂窠隔开,把一块既长又厚的长方形蜡板置于它们中间:蜜蜂马上开始在蜡板上凿挖圆形的小凹洞;它们朝深处挖凿这些小洞,而洞穴也跟随着慢慢地扩大,最后变成大致具备蜂房直径的浅盆形,看起来跟完整的真正的球形或者球形的一部分一样。以下的情况非常有趣:当几只蜂相互贴近开始挖凿盆形凹穴时,它们之间的距离能使盆形凹穴刚好达到上面所说的宽度(大致等于一个一般蜂房的宽度),而且在深度上达到这些盆形凹穴所形成的球体直径的六分之一,此时盆形凹穴的边就交接在一起,或者相互贯通。每当遇到此种情况时,它们就立刻停止向深处凿挖,而开始在盆边间的交接处建起平面的蜡壁。因此,每一个六面柱体并非如一般蜂房那样,建造在三边角锥体的直边上面,而是建筑在一个平滑盆形的扇形边上的。
接着我把一块涂有朱红色的、其边似刀的薄而窄的蜡片放到蜂箱里去,取代前面所用的长方形厚蜡板。蜜蜂马上像原来一样的在蜡片的两面开始凿挖一些彼此相近的盆形小穴。可是蜡片极其薄,若将盆形小穴的底挖得像原来的那样深的话,两面就要相互贯通了,但是蜂并不会让这种情况出现,挖到合适的时候,它们便不再挖掘;因此那些盆形小穴,但凡被挖得深一点时,就会出现平的底,这一由剩下来而没有被咬去的一小薄片朱红色蜡所构成的平底,用肉眼判定,刚好在蜡片反面的盆形小穴之间的想象上的交切面处。在反面的盆形小穴之间剩下来的菱形板,大小不一,由于这种蜡片并非自然状态的东西,因此,要想精妙地完成工作有一定的难度。尽管这样,蜂在朱红色蜡片的两面,仍然可以浑圆地将蜡质咬掉,同时将盆形加深,其工作速度一定几乎是相同的,这样做的目的是在交切面处可以顺利地停止工作,从而使得盆形小穴之间能够留下平的面。
考虑到薄蜡片是何其柔软以后,我认为,当蜂在蜡片的两面挖凿时,很容易能够判断出咬到合适的薄度需要多长时间,然后停止工作。不过在一般的蜂窠里,我觉得蜂在两面的工作速度,并不是每次都能做到完全一样的;这个推论缘自于我曾经观察过一个初建的蜂房底端的部分完成的菱形板,这个菱形板一面略为凹进,而它的另外一面则较为凸出,我推测这是由于蜂在凹进的一面工作的速度快了一点,而在凸出的一面工作速度则慢了一点的缘故。在一个典型的事例中,我将这蜂窠重新放到蜂箱里去,让蜂接着工作一段时间,而后再查看蜂房,我看见菱形板已然完成,而且已经变成全部平的了:这块蜡片是很薄的,因此要从凸的一面将蜡咬去,使蜡片变成上面的样子是完全不能实现的;我想这种情况或许是站在反面的蜂,刚好将可塑且温暖的蜡推压到中间板处,让它弯曲(我试推过,很容易做到),从而就将它弄平了。
在朱红蜡片的实验中,我们能够推论出:倘若蜂一定要为自己筑造一面蜡质的薄壁时,它们就相互站在适当的距离,同时凿挖下去,并尽力使球状空室大小一样,却怎么也不会使这些空室互相贯通,如此,它们就能建成合适形状的蜂房了。若查看一下正在筑造的蜂窠边缘,就能清楚地看见蜂开始是在蜂窠的四周建造成一面不平整的围墙或者缘边;而它们就像筑造每一个蜂房一样的,常常旋转着工作,从两面将这面围墙咬去,它们从不在相同时间内筑造任意一个蜂房的三边角锥形的全部基部,而是先建造一块菱形板,这块菱形板应该是处于正在营造的最边缘的菱形板,也有可能是先筑造两块菱形板,这要依具体情况而定;而且,它们只有在建好六面墙之后才会去做菱形板上端的边。上面所叙述的一些地方与受人尊敬的老于贝尔所说的,略有差别,可我认为这些叙述是对的;若有篇幅,我将说明这与我的学说是相符的。
于贝尔说,第一个最早的蜂房是由侧面相平行的蜡质小壁开凿建造出来的,就我所见到的而言,我并不完全赞同这种观点;我觉得最早开始做的应该是一个小蜡兜;不过在这儿我不打算详细论述了。我们已经知道,在蜂房的结构中,凿挖发挥着极其重要的作用;然而假设蜂不能在合适的位置--就是沿着两个相连的球形体之间的交切面--筑造粗糙的蜡壁,或许是一个很大的错误。我有几个标本清楚表明它们是可以这样做的。即便在围绕着建造中的蜂窠四周的粗糙边缘也就是蜡壁上面,偶尔也可以看到弯曲的情况,这弯曲所处的地方大致是以后蜂房的菱形底端所处的位置。然而在所有的情况下,粗糙的蜡壁是因为咬掉两边的大部分蜡而做成的。蜂的这种建造方法是奇巧的;它们一般是将最早的粗糙墙壁,筑造得比最终要建成的蜂房的极薄的壁,厚十倍到三十倍。我们看下面的例子就会了解它们是怎样工作的了,假设建筑工人最初用大量水泥垒起一面宽广的底墙,而后再在接近地面处的两端削掉一样多的水泥,一直到中心部分成为一面光滑且极薄的墙壁为止;这些建筑工人一般将拿掉的水泥垒在墙壁的顶端,接着再重新加进一部分水泥。这样,薄壁就如此不停地升高上去,而上面往往有一个厚大的顶盖。所有的蜂房,不管是刚刚开始建造的还是已经建好的,顶上都有一个牢固的盖,所以,就算是很多只蜂在蜂窠上爬过来爬过去,极薄的六面壁也会完好无损。米勒教授曾经热情地为我测量过,这些壁的厚度并不一样;在靠近蜂窠的边缘处经过十二次测量结果是厚度平均为1/352英寸;菱形底片稍厚一些,近于三比二,按照二十一次的测量结果,其厚度平均为1/229英寸。通过上面这种特殊的营造方法,不仅最大限度地节省了蜡,还能不停地加固蜂窠。
由于大量蜜蜂都集中在一起工作,乍一看,不太有利于了解蜂房是如何建造的;一只蜂在一个蜂房里工作一段较短的时间以后,就会去另一个蜂房。因此,就像于贝尔说的那样,当第一个蜂开始建造时就已经有二十只蜂在工作了,我不妨通过下面的情况来实际地说明这一事实:把朱红色的熔蜡在一个蜂房的六面墙的边上薄薄地涂上一层,或者抹在一个扩大着的蜂窠围墙的最边上,必然会看到蜂将这颜色非常仔细地匀开来--仔细得就如同画师用刷子刷的一样--带颜色的蜡从涂抹的地方被慢慢地弄去,放到四周蜂房的扩大着的边缘上去。这种筑造的工作在众多蜂之间好像有某种均衡的分配,全部的蜂都相互本能地站在相同比例的距离内。全部的蜂都想凿挖出大小一样的球形,这样营造起也可以说是留下咬不到这些球形间的交切面。它们有时会碰到困难,说起来这些例子着实是奇特的,比如当两蜂窠相遇于一处时,蜂经常拆掉已建好的蜂房,然后通过不一样的方法来重新营造,可是重造出来的蜂窠形状往往和拆掉的一模一样。
蜂若遇到一个地方,在那里能够站在合适的位置进行工作--比如,踩在一块木片上,这木片刚好在朝下建造的一个蜂窠的中心部位之下,因此这蜂窠一定就会被建造在这块木片的上方--在这种情况下,蜂就会建起新的六面体的一面壁的底部,突出在别的已经建好的蜂房的外面,这样把它放在十分合适的位置。只要蜂可以相互站在合适的距离且可以与最终建成的蜂房墙壁保持合适的距离,这样,因为营造了想象的球形体,它们就完全能够在两个相接的球形体之间筑起一面中间蜡壁来;然而事实并非如此:直到那蜂房与相邻的几个蜂房已大体上建成以后,它们才会咬掉与修光蜂房的角。在某种环境条件下,蜂有一个重要的能力,那就是它们可以在两个初始筑造的蜂房中间的合适的地方建造一面粗糙的壁;我之所以说它的这项能力重要是由于这跟一个事实相关,乍看起来它像是能推翻上面的理论;这就是,黄蜂窠的最外边的某些蜂房也往往是标准的六边形,由于篇幅的问题,在这儿我就不详说了。我认为就算是单个昆虫(比如黄蜂的后蜂)建造一个六边形的蜂房也没什么难的--倘若它既可以一边在开始建造的两个或者三个窠房的内外侧轮番工作,又能和正在建造的蜂房的各部位保持合适的距离,掘挖球形或圆筒形,并在中间建造起平壁,就能够做到上述一点。
只有对结构或者本能的细微变异的累积,自然选择才会起作用,不过每个变异都对个体在其生存条件下有用处。由此可以提出疑问:所有变异了的建筑本能经过长久而级进的持续时期后,都向着如今这样的完备状态发展了,而这些给它们的祖先带来过什么好处呢?我认为,回答这个问题十分容易:如蜜蜂或者黄蜂的蜂房一样筑造起来的蜂房,不但坚固,而且节约了许多劳力、空间和建筑蜂房所用的材料。大家知道,只有采集了丰裕的花蜜,才能制造出蜡,为此蜜蜂要付出辛勤的劳动,特盖特迈耶先生对我说,实验已证实,蜜蜂需要损耗掉十二至十五磅干糖才能分泌出一磅蜡,因此在同一蜂箱里的蜜蜂就必须采集且消耗许多的液状花蜜,才能分泌出建筑蜂窠所需要的蜡。另外,不少蜂在分泌时期,必定有好多天不能做其他的事。而如果没有大量的蜂蜜储藏起来,大多数的蜂就没法熬过冬天;而且我们知道,众多的蜂能够维持在很大程度上决定了蜂群的安全。所以,节约了蜡,也便节省出了大量的蜂蜜,并且还缩短了蜂蜜采集的时间,这肯定是所有蜂族取得成功的重要原因。固然一个物种的敌人或寄生物的数目,又或者其他非常特别的原因,也决定了它成功与否,然而这些都与蜜蜂能采到多少蜜没有一点关系。不过,我们假设采集蜜量的能力可以决定,而且或许曾经往往决定了一种类似于英国土蜂的蜂类能不能在每一个地方大量生存;而且让我们接着假设,蜂群只有储藏蜂蜜才能度过冬天;在这种情况下,若是它的本能有细微的变异,使它将蜡房建造得挨近一些,稍稍彼此相切,自然将会对我们所设想的这种土蜂有利,因为一面公共的壁即便只连着两个蜂房,也可以省下一些劳力与蜡。所以,倘若它们可以将蜂房建造得越发整齐,越发靠近,并且像墨西哥蜂的蜂房那般聚拢起来,这对这种土蜂就更加有好处了;因为这样,每个蜂房的大多数境壁就可以用作相邻蜂房的壁,从而就能省下大量的劳力与蜡。此外,一样的道理,若墨西哥蜂可以把蜂房建得比如今的蜂房更加靠近些,并且力争在每一方面都更加规范,这对它是有好处的;因为,正如我们所见到的,蜂房的球形面就可能全部不见,都变成平面了;而墨西哥蜂所建的蜂窠兴许就会达到蜜蜂窠那样完美的程度了。当建造超过了这种完美的时期,自然选择就不再发挥作用;因为在节省劳力和蜡方面,蜜蜂的蜂窠是我们了解的物种中十分完善的。
所以,如我所确信的,这所有已知本能里最为奇异的本能--蜜蜂的本能,能够用下面的原理来解释:自然选择曾经运用相对简单本能的大量、接连发生的细微变异;自然选择曾经缓慢地、一步步完善地引领蜂在双层上凿掘出相互有一定距离的、同样大小的球形体,而且沿着交切面凿掘成蜡壁;诚然,蜂不会懂得它们自己在凿掘球形体,相互间保持着合适的距离,就像它们不清楚六面柱体的角以及底部的菱形板的角有多少度一样;自然选择过程的推动力在于筑造强度适宜、容积与形状适当的蜂房,以便盛纳幼虫,最大限度地节省劳力和蜡来完成蜂房;若一蜂群能够用最少的劳力以及耗费最少的蜜来分泌蜡,造出最好的蜂房,那么它们就会取得最大的成功,而且还可以将这种新习得的节省本能传送给新的蜂群,这些新蜂群将会在它们那一代的生存斗争中大大增加获得最大成功的概率。
反对将自然选择学说应用于本能上的看法:中性和不育昆虫
曾经有人不同意上述本能起源的看法,他们说,“结构的与本能的变异一定是一起出现的,并且是相互紧密协调的,因为倘若只有一方面发生了变异,而另一方面却保持不变,这种变异会导致死亡的”.这种异议的说服力完全建立在本能与结构是突然变异的假设上面。上一章提到的大荏雀能够拿来作例子:这种鸟经常在树梢上用爪子夹住紫杉类的种子,用嘴巴去啄,直到啄出它的仁来。如此,鸟的嘴巴的这种越来越适合于啄破这种种子的所有细微变异,在自然选择中保留了下来,一直到类似极其适合于这种目的的五十雀的那样的嘴巴的形成,此外,习性或强迫、或嗜好的自主变异也导致这种鸟逐渐成为吃种子的鸟,对此解释,毫无困难。在上述例子中,假设先有习性或者嗜好的徐缓改变,而后经由自然选择,喙才缓慢地发生变化,这种变化与嗜好或者习性的变化是一样的。然而假设荏雀的脚,因为与嘴巴有关,或者因为别的未知的原因,产生了变异并且逐渐变大;脚的增大,也可能导致这种鸟的攀爬能力增强,最后它的攀爬能力和力气变得和五十雀的一样杰出。之所以出现这种情况,是假设结构的逐步改变导致本能的习性产生了变化。另举一例:生活在东方诸岛的雨燕全部以浓稠的唾液来筑巢,这么奇妙的本能,其他的很难比得上了。有的鸟拿泥土筑巢,能够断定在泥土里掺和着唾液;北美洲有一种雨燕(像我所见到的)拿沾上唾沫的小枝来筑巢,甚或沾上唾沫的小枝的屑片也被用来筑巢。这样,分泌唾液越来越多的雨燕个体通过自然选择后,最终就会产生一个物种,这个物种具有忽略别的材料而只用浓稠的唾液来建巢的本能,这也不是不可能的。别的情形也是这样,不过一定要承认,在众多事例中,我们不能推断出到底是本能抑或是结构最先进行了变异。
显然还可用众多难于解释的本能来否认自然选择学说--比如有的本能,我们不了解它是起源于什么;有的本能,我们不清楚它存在着中间级进;有的本能极其次要,使得自然选择对它起不了什么作用;有的本能在自然系统相差很多的动物里竟然差不多一样,我们不得不承认这些本能是由自然选择单独取得的,而非同一祖先的遗传得来的。在这里,我不准备对上述例子都加以详解,然而我必须对一个特殊的难点进行必要的探讨,这个难点,起先我认为没法解释,而且事实上对于我的所有学说而言是至关重要的。我所说的就是昆虫世界里的中性的也就是不育的雌虫;由于这些中性虫在本能与结构方面往往与雄虫和能育的雌虫存在极大的差别,并且因为不育,它们没法繁衍后代。
这个问题很值得认真地加以探讨,而我在此处只列举不育的工蚁这样一个例子。工蚁如何变成不育的个体的,这是一个难点;不过与结构上的任意别种明显变异相比,也没有那么难解释;因为能够说明,有的昆虫和别的节足动物在自然状态下偶然也能变成不育的;若这种昆虫是社会性的,并且若是每年产下一定数目可以工作却不能繁殖的个体对此群体有好处的话,那么我觉得很容易理解这是因为自然选择的作用。而我只能略去这种初级的难点不加以讨论。最大的难点是工蚁与雄蚁以及能育的雌蚁在结构上存在着很大的差别。例如工蚁长有形状不一样的胸部,没有翅膀,有的缺少眼睛,而且具备不同的本能。仅从本能上来说,蜜蜂能够很好地印证工蜂和完全的雌蜂两者存在惊人的差别,假如工蚁或者别的中性虫本来是一种正常的动物,那么我就能断定,它的所有性状都是经由自然选择逐渐取得的;也就是说,因为生下来的各个个体都存在细微的有利变异,而这些变异又都遗留给了它们的后继者;并且这些后继者又出现变异,又被选择,如此不停地持续下去。然而工蚁与双亲之间存在着极大的差别,它是绝对不育的,因此它肯定不能把各代所取得的结构或者本能方面的变异遗传给后继者。这样便产生了疑问:这样的话,符合自然选择学说吗?
首先请记住,在家养生物与处于自然状态下的生物中,被遗传的结构之所以出现不一样的情况是和一定年龄或者性别有关系的,在这点上我们可以举出很多例子。这些差别不仅和某一性有关,并且和生殖系统活动的那一很短的时期有关,比如,雄马哈鱼的弯曲的颚,众多雄鸟的求婚羽,都属于这种情况。经过人工去势后的公牛,品种不同的角长可能会呈现出细微的差别,有的品种的去势公牛,相比于相同品种的公牝双方的角长,比另外一些品种的去势公牛要长。所以,我觉得昆虫社会中的有的成员的任一性状变得和其不育状态有关,是没有多大疑问的;难点在于弄清这一结构上的有关变异是如何通过自然选择作用逐渐积累起来的。
这个难点看起来似乎是很难解释的,然而只要记着选择作用对于个体和全族均适用,并且能够从中获得想要的结果,那么这个难点就将变小,甚至消失。肉与脂肪交织成大理石纹样子的牛被不断地屠宰是由于养牛者喜欢这种特征。然而养牛者并不为此而惊慌,因为他们自信能继续养育同样的牛,而且取得了成功。这种自信是应该的,只要我们认真观察角最长的去势公牛是由怎样的公牛和牝牛交配产生的,或许就能获得常常产生特殊长角的去势公牛的某个品种,尽管没有一只去势的牛曾经繁衍过后代。这里有一个例证非常贴切:根据佛尔洛特所言,重瓣的一年生紫罗兰的一些变种,经过长时间地和认真地被选择,如果到合适的程度,就常常会长出许多实生苗,绽放重瓣的、彻底不育的花,然而它们也会长出一些单瓣的、能育的植株。并且只有这种单瓣的植株才可以繁衍这个变种,它相当于能育的雄蚁与雌蚁,重瓣而不育的植株则相当于同群中的中性虫。不管是紫罗兰的这些品种,还是那些社会性的昆虫,选择的目的并非是对个体而是对全族产生有利的作用。所以,我们能够推断,和同群中一些成员的不育状态有关的结构或者本能上的细微变异被证明是有用的:这些能育的雄体和雌体得到了繁衍,并且将这种产生具有相同变异的不育的成员倾向传承给能育的后代。此过程,必定反复过好多次,直到极大的差别量在同一物种的能育的雌体和不育的雌体之间出现,正如我们在好多种社会性昆虫中所看到的一样。
然而我们尚未达到最难之处;这就是,有数种蚁的中性虫不仅和能育的雌虫与雄虫存在差别,而它们相互之间也存在差别,有时差别甚至到了令人难以置信的地步,而且由此被分成两个级甚或三个级。此外,这些级,一般并不相互逐步推移,却有着很明显的差别:就好像它们虽然同属,却是两个不同的物种;或者它们虽然同科,却又是不同的两个属一样。比如,埃西顿蚁中的中性的工蚁和兵蚁有异乎寻常的颚和本能:隐角蚁仅含有一个级的工蚁,它们的头上长有一种奇特的盾,这种角是用来做什么的还全然不知;墨西哥的蜜蚁含有一个级的工蚁,它们总是待在窠穴里不出来,它们具有很大的腹部,一种蜜汁被分泌出来且被用来取代蚜虫所排出的东西,或许可以把蚜虫称做蚁的乳牛,它们经常被欧洲的蚁圈禁和看护起来。
倘若我否认这种奇特而极其确切的事实马上能够推翻此学说,人们肯定认为,我太过于相信自然选择的原理了。若中性虫仅有一个级,我认为它与能育的雄虫和雌虫之间之所以不同是因为自然选择,在这种相对简单的情况中,依据正常变异的依次推断,我们能够肯定这种不断的、细微的、有用的变异,最早并没有在同一窠中的所有中性虫身上出现,而仅在小部分的中性虫身上出现;而且,因为这样的群--在这里雌体可以产生很多带有有用变异的中性虫--可以存活,所有中性虫最后就全部会带有那样的特征。这样说来,我们应该可以偶然在同一窠中看到那些具有各级结构的中性虫;事实上我们确实发现了,由于很少认真查看过非欧洲的中性昆虫,出现这种情况也并不稀奇。史密斯先生曾经说明,有一些英国蚁的中性虫相互间在大小方面,或者是颜色方面,有很大的差别;而且差异最为明显的两个类型,可以通过同窠中的某些个体相连接:我曾亲自对这一类别的全部级进情况进行过对比,偶尔会发现,数量最多的要么是大个的或者小个的工蚁;要么是包含较多的大个的和小个的工蚁,而处于大个和小个之间的工蚁数量就特别少。黄蚁包含大个的和小个的工蚁,却没有几个中间形的工蚁;正如史密斯先生所看到的,在这个物种中,大个的工蚁有单眼,尽管这些单眼很小,然而仍旧可以清晰地区别开来,而小个的工蚁却只有残迹的单眼。我对几只小个工蚁进行了认真地解剖以后断定它们的眼睛,与它们的大小比例相比,还要不发达得多;而且我认为,中间形工蚁的单眼恰好处于中间的程度,尽管对此我并不能十分确定地断言。因此,两群位于同一个窠内的不育的工蚁,不仅在大小方面,而且在视觉器官方面,都存在着差别,不过它们通过个别中间状态的成员被联系了起来。我再多说几句题外话,若小形的工蚁最有利于蚁群,那么能够产生更多的小形工蚁的雄蚁与雌蚁就会不停地被选择,直到一切工蚁都变成小形的为止。因此就产生了这样一个蚁种,它们的中性虫几乎与褐蚁属的工蚁一样。尽管这个属的雄蚁和雌蚁都长有十分发达的单眼,然而褐蚁属的工蚁却连残迹的单眼也没有。
我另举一例:我很盼望能够偶然在同一物种的不同级的中性虫之间找到重要结构的中间各级,因此我很开心能使用史密斯先生提供的大量来自西非洲驱逐蚁的同窠里的标本。在这里我只举一个十分精确的例子,而不再一一罗列那些测量出来的数字,我觉得这样读者或许就可以很好地理解这种工蚁之间的差别量。这差别正如以下的情况:有一群建筑工人,他们中有不少人高五英尺四英寸,还有好多人高达十六英尺;然而我们必须再假设那些大个儿工人的头是小个儿工人的头的四倍,甚至是五倍,而颚则几乎是他们的六倍。另外,几种大小不同的工蚁的颚不但在外形上存在惊人的差别,并且牙齿的形状和数量也存在很大差别。然而对我们来说,重要的实情是:尽管工蚁能够按大小划分成不同的几级,但是它们却慢慢地相互逐步过渡,比如,它们的结构截然不同的颚就是如此。卢伯克爵士曾经将我所解剖的数种大小不一的工蚁的颚用描图器一一画了出来,因此对于后面一点,我坚信不疑的。贝茨先生在他很有意思的一部著作《亚马逊河上的博物学者》里也曾经描绘过一些相似的情况。
依据摆在我眼前的此类事实,我认为自然选择,因为对能育的蚁发生作用,也就是它的双亲,就能够产生一个物种,只产生大形且富有某种形状的颚的中性虫,或者只产生小形且迥异的颚的中性虫;最后,也是最难之处,就是同时并存着具有一定大小和结构的一群工蚁与大小和结构不一样的另一群工蚁;不过最开始产生的是一个级进的系列,正如驱逐蚁的情况那样,其后,由于繁殖它们的双亲得以存活,这一系列上的两个极端类型就越来越多地形成,直到不再出现具有中间结构的个体。
华莱斯和米勒两位先生对一样复杂的例子作出过相似的说明,华莱斯的例子是,一种马来西亚产的蝴蝶的雌体整齐地展现了两种或者三种存在差别的形态;米勒的例子是,一种巴西的甲壳类的雄体也一样地展现了两种迥异的形态。然而在此没必要探讨这个问题。
至此我已阐释了正如我所认为的,在相同的窠里生活的、差别明显的两级工蚁--它们不仅相互之间截然不同,而且也迥异于双亲--的奇妙事实,是如何出现的。我们会发现,分工对文明人而言是有利的,同样的道理,工蚁的产生,对于蚁的社会也很有利。不同的是蚁是通过遗传的本能与遗传器官也就是工具来工作的,而人类是通过习得的知识和自己制作的工具来工作的。然而我得坦白承认,尽管我非常相信自然选择,但如果不是通过这样的中性虫使我得出这种结论,我怎么也不可能想到这一原理是这般有用。我对自然选择的厉害之处进行了比较多的论述,原因在于这是我的学说所碰到的尤其重要的难点,因此,对它的阐述,我觉得还不够。此种情况也很有意思,由于它说明在动物里,就像在植物中一样,因为将大量的、细微的、自发的变异--只要是有点用的--积累下来,即便没有锻炼或者生活习惯发挥作用,所有量的变异都可以出现效果。由于工蚁也就是不育的雌蚁所特有的习性,即使时间再长,也不会对专门遗育后代的雄体与能育的雌体产生影响。我不明白的是,这种中性虫的显著例子为何到现在还没有被人们用来反对拉马克所提出的众所周知的“习性遗传”学说。
提 要
在这一章里,我已尽力简明地指出了家养动物的精神能力能够变异,并且这种变异能够遗传。我又尝试着更加简扼地说明即便处于自然状态本能也在发生细微的变异,没有人不承认本能对于一切动物都非常的重要。因此,在生活环境发生变化时,自然选择将所有略微有利的本能上的细微变异,积累到任意程度并不难。在众多情况下,习性不管使用还是不使用或许都能发挥作用。我不敢保证这一章里所列举出的事例可以极大地强化我的学说;然而据我判断,没有任何难解的事例能够推翻我的学说。相反,本能并不常常是十分全面的,并且是容易产生错误的--尽管某些动物能够利用别的一些动物的本能,那也是为了它自己的利益,而不是别的动物的利益--一句自然史上的格言“自然中不存在飞跃”,不仅可以适用于身体结构,也可以适用于本能,而且可以通过上面的观点来清晰地阐释它,若非如此,它就是没有办法阐释的了--所有这些事例都进一步证实了自然选择学说。
此学说也由于另外数种有关本能的事实而得到加强;比如,十分相近的却不一样的物种,即便它们生活在相距很远的地方,并且生活环境也大相径庭,却往往保持着差不多相同的本能。比如,按照遗传原理,我们可以懂得,为何生活在热带南美洲的鸫拿泥涂抹巢的特殊造巢方法跟英国的一样;为何非洲和印度的犀鸟有一样奇异的本能,就是雄鸟会用泥封住树洞,将雌鸟关在里面,仅留一个小孔在封口处,这样雄鸟就可以通过小孔哺育雌鸟和孵出的小鸟;为何北美洲的雄性鹪鹩建造用以栖居的“雄鸟之巢”的方式和英国的雄性猫形鹪鹩相同--这一习性与所有别的已知鸟类的习性全然不同。最后,或许是不符逻辑的演绎,然而据我想象,此种说法最让人满意,那就是:不把本能,诸如一只小杜鹃将兄弟驱出巢外--蚁养奴隶--姬蜂科幼虫在活的青虫体内寄生,当成是被特殊赋予的或者特殊创造的,而把它当成是指引所有生物进化--繁衍、变异、让最强者存活、最弱者死亡的普通法则的小小产物。