更新时间:2014年12月30日 14:35
如蝙蝠的翅,在哺乳动物纲中是最明显异常的构造,可是它却不适用于这一规律,因为所有的蝙蝠都长有翅膀。只有当某一物种相较于同属的其他物种来说,具有明显发达的翅膀时,这一规律才可应用。这一规律可以广泛应用于次级性征通过任一特殊方式表现出来的情况。次级性征这个名词是由亨特提出的,是指和生殖作用没有直接关系,仅属于一个性别的性状。这一规律可同时应用于雄雌两性,但由于雌性鲜有明显的次级性征,所以并非常常适用于雌性。毫无疑问,由于无论次级性征是否以异常方式出现,总带有相当大的变异性,所以这一规律对这些性状都普遍适用。然而这一规律的应用并非以次级性征为限,雌雄同体的蔓足类便十分清楚地显示出了这种情况;在我研究这个目的动物时,沃德豪斯的话尤其引起我的注意,我确定,这一规律基本上常常适用。在以后的著作中,我会将所有较明显的事例单独列表,而在此文中我仅举一例来说明这个规律最广泛的应用性。无柄蔓足类(岩藤壶) 的盖瓣,无论从哪个方面讲,都是很重要的构造,通常在不同的属里它们也只有很小的差异。但在四甲藤壶属中,某些物种的瓣却存在极大的分歧;有时在异种之中这种同源的瓣的形状竟各不相同,即便是在同种个体之中也有极大的差异,所以如果说这些重要器官,在异属间所呈现的特性差异,没有其在同种各变种间所呈现出来的大,也并不夸张。
我曾特别留意研究关于鸟类的一个现象:居住在相同区域的同种个体的变异相当少,并且发现似乎上述规律也可应用于鸟类。但我还没有发现这一规律也适用于植物,若非由于植物巨大的变异性使得我很难比较它们变异性的相对程度,那我对这一规律真实性的可信程度必然会有疑问。
我们可以通过某物种任一器官或部分异常发达的现象,来假设其对这一物种的重要性,但是也正是在这种情况下,它极易发生变异。何以会这样呢?若是根据任何物种都是被分别创造出(正如它所有部分都与我们今日所见一样)的这个观点,我无法解释。但若是从传自其他某些物种的各个物种群都是经自然选择而发生变异的观点下手,或许可以得到启发。我首先要说明几点:假如我们家养动物的任一部分或整体都不加注意和选择,那么一致的性状将不会再在这一部分或整体中呈现出来,也就是说这个品种将会退化。基本上,我们可以在发育不全的器官方面,那些很少对特殊目的特殊化的器官方面,或者在多形的类群方面看到相似情况。因为自然选择在这种情形下还没有或者不能充分发挥功用,因而体制就处于变动不定的状态。但是我们应该尤其注意的是,家养动物中那些因为继续选择而正在急速变化的构造,也会有明显的变异。目前英国养鸽家们主要关注的几点是:同一品种鸽子的若干个体,譬如翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴及肉垂、扇尾鸽的尾羽及姿态等,具有那么巨大的差异量。即便是同一个亚品种,例如短面翻飞鸽,也很难培育出接近完全标准的纯鸽,因为大多数都与标准距离相去甚远。因而可以肯定,在以下两方面存在着某种经常性的斗争:一方面是为保持品种的纯良性的不断选择的力量,另一方面是回到较不完全的状态的倾向和某种发生新变异的内在倾向。最终还是前者获胜,因此我们无须担心会出现在优良的短面鸽品种中孕育出普通翻飞鸽这类粗劣的鸽子的情况。我们往往可以预料:正在进行变异的部分由于正在迅速进行的选择作用的影响,会具有重大的变异性。
现在我们来讨论自然状态下的情况。当我们看到与同属其他物种相比,某物种的一部分构造明显发达,那么我们就能断定,在物种分离出该属的共同祖先之后,这一构造发生了相当大的变异;然而经过的时期不会十分漫长,这是由于几乎没有物种能够延续生存到一个地质纪以上。相当显著的和具有长期连续性的变异性就是所谓的异常变异量,它经自然选择作用向物种的有利方向继续积累。然而一种极其发达的器官或部分,既然已经具有在并不久远的时期内长期地继续进行着的变异性,因而我们可以用一般规律推断,与在更长久时期内基本上保持稳定的其他部分相比,这些器官具有更大的变异性,这一点我十分肯定。一是自然选择,二是返祖和变异的倾向,两者之间的斗争经过一段时间后会最终停止,而且那些最异常的发达器官最终会固定不变,这一点无可置疑。所以,一个部分或器官,不管它是如何异常,既然已经以同样情况传给许多已变异的后代,那依据我们的学说便可得知,在很长的时间内它一定保持了几乎相同的状态,因而它就没有其他构造那么容易变异了。蝙蝠的翅膀就是最好的例子。只有当变异是较近发生且十分巨大的时候,我们才能发现仍旧存在所谓高度的发育变异性。因为在这种场合中,变异性很少能固定下来,原因在于要对那些按要求的方式和程度发生变异的个体进行自然选择,并且要对返归前很少变异的状态继续进行排除。
物种的性状相比属的性状更易变异
本题也可用上节所讨论的原理来解释。在性状上,物种比属更容易变化,这是大家都知道的。这可以用一个简单的例子说明:假如在一个大属的植物中,某些开蓝花,某些开红花,这些花色只能算作物种的性状之一;谁都不会对蓝花的种开红花,或者红花的种开蓝花感到奇怪。可是,倘若所有物种均生蓝花,这颜色自然成为属的性状,假如发生属性状上的变异,这是不平常的。我之所以选取这个例子,主要因为多数博物学者给出的解释并不能运用于此,他们觉得物种的性状比属的性状更易变异的原因是:决定物种分类的那些部分,一般在生理上没有属的性状来得重要。对于他们的解释,我相信只是间接的,局部的合理,在分类一章里我还要提及这一点。
我们没有必要援引证据来支持物种性状较属的性状更易变异这一观点。我在博物学著作里,经常注意到有人惊奇地谈及关于重要性状的事实:一些重要器官或部分,在物种的大群中普遍比较稳定,然而在亲缘密切的物种中却通常体现出极大的差异,并且在同一个体中也往往会发生变异。这一事实说明,基本上来说,如果那些具有属性的性状,降为种性时,它的生理重要性虽仍跟以前一样,但却通常已十分易变,或许在畸形中也可以应用同样的情况。至少,小圣?提雷尔深信,在同一群的各个物种中,某种器官差异越是大,在个体中就越易发生畸形。
如果按照物种均是被独立创造出来的普遍观点来看,那么同属中被独立创造出的各物种内部之间,为什么构造上十分相似的部分比起相异部分来说没有那么容易变异呢?我无法对此作出什么解释。可是依据物种只是拥有固定和显著特征的变种的观点来看,我们可以看出,在近期内发生变异的且彼此存在差异的那些构造部分,它们的变异仍将继续。也许,可以用另一种形式来说明这种情况:属的性状是指和属内所有物种的构造互相类似的、与近属的物种构造相异的各点。这些性状之所以可看做是由共同祖先传下的,主要因为自然选择几乎难以让一些不同的物种依据完全相同的习性进行改变,从而适于各种生活习性。属的性状在物种最初由共同祖先分离出来之前就已遗传下来,此后每代都并没发生什么变异,或者只发生了少许差异,所以到了现在它们也许就不会发生变异了。另一方面,物种的性状也指同属各物种间不同的各点。因为在物种从共同祖先分离出来后,物种的性状发生了变异而有所差异,所以它们在某种程度上到目前还是会经常性地变异,同那些长期保持不变的体制部分相比,至少变异更为容易。
我想并不需要在第二性征容易变异这点上进行详细讨论,博物学者们大都承认第二性征是高度变异的,同群各物种彼此在第二性征上的差异较身体其他部分上的差异为大。例如,将第二性征十分发达的雄性鹑鸡类之间,与雌性鹑鸡类之间的差异量比较,便一目了然。虽然还不十分清楚这些性状原始变异性的起因,但我们可以看到,由于性征是由性选择积累起来的,而性选择的作用通常没有自然选择作用那样严格,并不会引起死亡,不过是令较为不利的雄性留有较少的后代而已,因此它们不像其他性状那样固定和一致。不论第二性征的变异性的原因何在,由于它们极易变异,性选择就有了广泛的作用范围,从而也就可以使得同群的各物种在第二性征方面的差异量较其他性状为大。
有一个值得注意的事实,即同种两性间第二性征上的差异,一般都出现在同属各物种间差异所在的那一部分上。我将列举表中最前面的两例来说明这一事实--这些事例所表现出的差异,具有特殊的性质,因而它们之间的关系绝非偶然形成的。绝大多数甲虫类长有相同数目的足部跗节,这是它们共有的特征。但如韦斯特伍得所说,在木吸虫科里,甲虫跗节的数目变异极大,即便在同种的两性之间,也有很大的变异。此外,翅脉对掘地性膜翅类来说是一种最重要的性状,因为它们大部分都有这个特征;可是翅脉在某些属里因物种的不同也会出现差异,并且在同种两性间亦是如此。最近卢伯克爵士也指出,一些小形甲壳类动物是说明这一规律的好例子。他指出:“例如,在角镖水蚤属中,第二性征主要是前触角和第五对足,这些器官同时也体现出物种性状上的差异。”这种关系显然可以解释我的观点:同属的所有物种,同任何一个物种的两性一样,都由一个共同祖先传下来。所以,无论共同祖先或早期后代的任何构造上的部分发生变异,这一部分被自然选择或性选择所利用的可能性都极高,使它们在自然组成中适应各自位置,而且还要令雄性之间更适于展开争斗,从而获得雌性,或者让同种的两性相互适合。
最后,可以得出结论:物种的性状(区别物种之间的性状)与属的性状(一切物种所具有的性状)相比,具有较大的变异性;与同属别种的相同部分比较,一个物种的任何异常发达的部分,往往具有高度的变异性;如果某物种所共有的性状不论如何异常发达,它的变异程度都较少;第二性征的变异性大,即使是在近缘物种间,差异也十分大;物种差异和第二性征间的差异通常呈现于体制的相同部分;上述这些原理都是密切相关的。这主要是因为,同类的物种从它们共同的祖先那儿遗传了许多共同的东西;因为与遗传已久已经固定的部分相比,近期发生大量变异的部分,常保有变异倾向,更易变异;因为自然选择随着时间的变化,已多少能克服返祖和再度变异的倾向;因为性选择没有自然选择严格,更因为曾被自然选择与性选择所积累的存在于同一部分的变异,使它们作为第二性征同时又作为普通的特征。
不同的物种会表现出类似的变异,因此一个变种通常会具有它的近似种的性状,或者复现它早期祖代的某些性状。通过观察我们的家养动物,就可以理解这样的主张。一些相差较大的鸽的品种,在相隔甚远的地区内,出现脚生羽毛和头生逆毛(这都是原始岩鸽不具备的性状)的亚变种。因而,这些就是两个或两个以上不同族发生的相似变异。可以将突胸鸽常有的十四根或十六根尾羽看做是一种变异,它代表的是另一族即扇尾鸽的正常构造。毫无疑问,这一切相似变异,均是因为这几个鸽族受到近似的却不可知的影响,从一个共同祖先遗传了相同的体质和变异倾向。相似变异的例子也见于植物界,例如瑞典芜菁与芜菁甘蓝的膨大的茎(俗称为根)。有些植物学者把这两种植物当做一个共同祖先产生出来的两个变种。倘若这个观念是错误的,这就成为了两个不同物种呈现相似变异的例子。除了上述两植物之外,还可加入一种,即普通芜菁。根据一般的观点,会将这三种植物的膨大茎的相似性归因于三种虽然独立但又密切相关的创造作用,而不是共同来源的真实原因或者以相同方式进行变异的倾向。关于相似变异的事例,诺丹曾在葫芦这一大科里观察到很多,其他著者也曾在谷类作物中有所发现。最近沃尔先生曾对自然状态下昆虫的类似情况作出讨论,他将其归于“均等变异性”法则之中。
通常在鸽子中还有另外一种情况,就是在所有品种中,都不时地有石板蓝色的品种出现,它们的翅膀上有两条黑带,尾端也有黑带,腰部及外羽近基部的外缘是白色。我想这可能是一种返祖现象,而非在这些品种中出现新的相似变异,是因为亲种岩鸽具备了所有这些颜色的特征。我认为我们可以相信这个结论,因为如我们所见,这种颜色十分容易出现在两个颜色各异的品种的杂交后代中;由此可见,石板蓝色以及几种色斑的出现,仅仅出于遗传法则受杂交作用的影响,而非出于外界生活条件的作用。
令人惊奇的是,在许多世代甚至数百世代中已经消失得某些性状,现在还能再现。某一品种若与其他品种杂交,即便只有一次,然而在以后很多的世代中(有人说大约是十二代或二十代),它的后代偶尔还会有一种表现外来品种性状的倾向。经过十二世代之后,从同个祖先承继来的血的比例仅为2048:1;但是正如我们所知,普遍认为这种外来血的残留部分保持了返祖的倾向。一个从没有杂交过的品种,它的父母已经失去了祖代的某些性状,此品种重现这些特征的倾向,无论是强还是弱,仍然可以传递给无数世代,这和前文所说的是相符合的,就算我们看到相反的事实,也是一样。一个品种已经失去了的某种性状,在许多世代之后再次出现,那合理的假设便是:这种形状并不会在消失数百代之后突然被某个个体所获得,而是它潜伏在每一个世代中,遇到未知的有利条件后才出现。例如,在很少能够产生蓝色的排孛鸽中,产生蓝色羽毛的倾向或许潜伏于每一世代中。在理论上,这种倾向,较无用的器官即残疾器官的遗传更大。实际上,有时的确是通过这种方式将产生残迹器官的倾向遗传下去。
我们可以预料,同属的一切物种存在偶尔按相似的方式进行变异的可能性,这是因为已经假定它们是从同一个祖先遗传下来的;因而两个或两个以上的物种所产生的变种彼此相似,或者某一物种的一个变种可以和另一物种在某些性状上相似,根据我们的观点来看,这另一个物种只是一个具有显著且固定特征的变种。然而由于任何功用上的重要性状的保存,必须根据这个物种的自身特性而由自然选择决定,所以纯粹由于相似变异而产生的性状,其性质或许不甚重要。并且,存在同属的物种偶尔会重现已长久消失的性状。但是,因为我们对所有自然类群的共同祖先的情况并不了解,所以我们也就无法区分重现的特性与相似的性状。例如,假设我们不知道亲种岩鸽是否有毛脚或倒冠毛,我们就无法判定家养品种中出现如此性状到底是返祖现象还是相似变异。我们可以从很多色斑这一结果推论出,蓝色是一种返祖现象,由于色斑和蓝色是关联的,从一次简单的变异中不可能会一起出现大量色斑。尤其当色彩不同的品种互相杂交时,常常出现蓝色和某些色斑,我们可以依此推出上述结论。因而,自然情形下,我们虽然一般无法判定什么情况是重现先前存在的性状,什么情况又是新的相似变异,可是根据我们的理论,有时会发现一个物种的变异着的后代带有同群异种的相似性状。这点不用怀疑。
之所以难以区别变异的物种,主要是因为变种与同属其他物种的相似性。此外,介于两种类型之间的类型有很多,并且处于两端的类型本身能否作为物种,我们也不得而知。如果我们不把所有密切近似类型看做独立创造的物种,那么上述情况就表明在变异中它们已经得到了其他类型的若干性状。然而相似变异的最好证明还在于通常具备稳定性状的部分或器官,只不过它们会不时发生一些变异,导致某种程度上和近似物种的同部分或同器官类似。我搜集到许多相关事例。然而跟先前一样,我很难在文中一一列举。因而我只能不断重复,这类情况确实存在,并且值得注意。
接下来我要举一个所有重要性状全都不受影响的复杂且奇特的例子,它发生在家养或者自然状态下的某些同属物种之中--一部分是在家养状况下发生的,一部分是在自然状况下发生的。基本上可以断定这个例子是一种返祖现象。驴的腿上有时明显会有与斑马腿上相似的横条纹,有人认为幼驴腿上的条纹最明显,据我考察得出,这个结论是确实可靠的。有时驴肩上的条纹是成对的,条纹的长度和形状均易发生变异。曾有人描述过一头白驴(并非白肤症)的脊上和肩上没有条纹:在深色驴子中,这种条纹也不明显,甚至实际上已经消失。有人说由帕拉斯命名的驴的肩上有双重条纹。布莱斯先生曾在一头野驴的标本上看到一条明显的肩条纹,然而它本应该是没有的;普尔上校曾告诉我,这个物种的幼驴的腿部通常都长有条纹,但肩条纹却是十分模糊的。斑驴体上长有与斑马相似的明显条纹,然而腿上却没有;但在格雷博士所绘标本图上,极清晰的斑马状条纹出现在后脚踝关节处。
我在英国搜集了许多关于马的例子,这些马品种大不相同、颜色各异,但它们脊上均生有条纹:暗褐色与鼠褐色的马通常在腿上生有横条纹,栗色马也有一例;暗褐色的马,有时在肩上呈现不十分明显的条纹,我还见过一匹带有肩条纹的赤褐色马。我儿子曾对一匹暗褐色的比利时驾车马仔细观察,并为我描绘说在其两肩和腿部都生有条纹;我也曾亲眼见过一匹暗褐色的德文郡矮种马,其两肩各长有三条平行条纹,有人告诉我,有匹小形的韦尔什矮种马的肩上也出现这种现象。
印度西北部的凯替华品种的马,普遍都有条纹。普尔上校曾替印度政府检查过这个品种,标准是,不具备条纹的马就不是纯种马。它们的脊上、腿上均长有条纹,肩上的条纹也十分常见,有时是双重,有时甚至是三重;甚至脸的侧面有时也有条纹。条纹往往在幼时最明显,在老马身上有时甚至完全消失。普尔上校见过灰色和赤褐色的凯替华马,初生时都有条纹。根据W.W.爱德华先生给我的材料,我可以推测,英国赛跑马脊上的条纹,在马幼时比成长后来得多。最近我养了一匹小马,它是由一匹赤褐色雌马(是东土耳其马和佛兰德雌马所生)与一匹赤褐色的英国赛跑马杂交所生。这幼驹刚满一周岁时,它的臀部和前额长出很多极狭的暗色条纹,类似于斑马纹,但它的腿部仅有极少量条纹,但很快这些条纹就全部消失了。我不想再详细说明,但可以说我搜集到的许多事例都表明,不同地方的各品种马的腿和肩上都生有条纹,西自英国,东至中国,北到挪威,南及马来群岛,都是这样。在全世界,长有条纹的以暗褐色与鼠褐色的马为常见:暗褐色包括颜色范围很广,自介于黑色与褐色之间的颜色起,直至接近淡黄色为止。
史密斯上校曾就上述问题写过文章,他相信马的某些品种是从一些原种传下来的,这些原种包括一种暗褐色的且有条纹的马,并且他相信上述的现象是由古代与暗褐色的原种杂交引起的。然而我们完全可以反驳这个观点,因为如壮硕的比利时驾车马,挪威矮脚马,韦尔什杂种马,瘦长的凯特华马等,均生存在世界上相隔很远的地方,如果说它们都曾和某个假设的原种杂交,事实上似乎不太可能。
现在让我们来谈一谈马属中几个物种的杂交效果。罗林认为驴与马杂交所生的骡子,一般腿上都极易长有条纹。照戈斯先生所讲,美国一些地方的骡子,十有八九腿部长有条纹。我曾见过一匹骡子,腿上条纹很多,足以令人以为它是斑马的杂种。在W.C.马丁先生一篇关于马的优秀论文中,绘有一幅与上述情况相似的骡子图。在我曾见过的四张驴与斑马的杂种的彩色图中,相较于身体其他部位,它们腿上的条纹更加明显,而且其中一图中马肩上长有双重条纹。莫顿爵士养了一只有名的杂交种,是栗色雌马与雄斑驴所生,它与后来这栗色雌马和黑色亚拉伯马所繁育的纯种后代,腿部的横条纹都比纯种斑驴明显。此外,还有一个不错的例子,格雷博士曾绘制过驴子与野驴所育杂交种的图(据他所说,他还知道另一个相同例子)。驴的腿上有时会长有条纹,但野驴腿上没有条纹,它们肩上也并不长条纹,可是它们的杂交种的四肢上却长有条纹,而且跟暗褐色的德文郡马与韦尔什马生产的杂交种类似,在肩上有三条短的条纹,并且面部两侧也有一些条纹是斑马状的。我确信不可能有一条带色条纹是像通常所说的出于偶然而产生的,所以,我就面部生有条纹这一现象询问过普尔上校:条纹明显的凯特华马是否也曾有面部的条纹。如前所述,他给予了肯定的回答。
我们要如何解释这些事实呢?马属中几个不同品种,经过简单变异,可以在腿上长出斑马纹,或者在肩上长出和驴相似的条纹。我们可看到,在马中,当接近该属其他物种所具有的颜色的暗褐色出现时,这种倾向表现得最强。条纹的出现,并不会引起形态上的任何变化或其他任何新特性;我们可看到,条纹出现的倾向,在不同物种相互杂交所产生的种中最明显。有这么几个鸽的品种,它们均是传自具有一些条纹及其他标志的某种浅蓝色鸽子(含有两三个亚种或是地方族)。假如鸽子的任何品种经过简单的变异变为浅蓝色时,一定会在所生的杂交种中重现这些条纹与其他标志,但它们的形态或性状不会改变。在最原始和纯粹的颜色不同的品种杂交时,所生的杂交种就会呈现十分明显的重现蓝色条纹及其他标志的倾向。我以前认为,这种古老性状再现的合理解释,是假定每一连续世代的幼鸽,都有重现消失已久的性状的倾向,这种倾向,出于未知因素,有时占优势。就像刚才所说的一样,马属的某些物种中,往往幼马会比老马的条纹来得更明显普遍。假如将鸽品种中保持纯种特性百年的那些称为物种,与马属的某些物种相比较,我们会发现是何等的相似。我敢于回顾到千万代以前,有一种条纹如斑马一般的动物,但构造却很不相同,这就是现在的家养马(无论是由一个或多个野生原种所传下的)、驴、亚洲野驴、斑驴和斑马的共同祖先。
凡是相信马属的各个物种是被独立创造而来的人,必定会有这种主张,任何物种被创造出来时都带有一种,无论在自然条件下还是家养条件下,都有以这种特殊的方式进行变异的倾向,使得它往往和同属的其他物种一样长出条纹;另外任何物种被创造出来时都会带有一种强烈的倾向,使得它与生活在世界各地的物种进行杂交时产出的杂交种长有的条纹,与亲种相异,但却与该属的其他物种相似。我认为如果承认这种观点,不真实的或至少是不可知的原因就代替了真实的原因,同时使得上帝的工作变为模仿和欺骗了。如果接受这一观点,我就得相信,贝类化石从未生活过,只是从石头里被创造出来,以模仿在海边生活的贝类,然而这只是顽固守旧而又无知的天地创成论者们才会相信的。
提要
我们对于变异法则,仍是无知的。可能在一百个例子中只有一个,我们可以用来解释发生变异的原因。我们利用比较法就可以看出,不论是同种变种之间的小差异,还是同属物种间的大差异,同样都受到法则支配。外界条件的改变通常会诱发彷徨变异,但偶尔也会发生直接且一定的效果,并随着时间的变化更为强烈和明显,然而我们没有证明这一点的充分证据。习性在产生体质的特性上,无论是使用在强化器官上,还是使用在减弱和缩小器官上,往往都有强烈的效果。同源的部分,经常按照同一方式产生变异,并具有合生的倾向。有时,柔软的和内在的部分会因坚硬和外面的部分的改变而变化。特别发达的部分,带有向邻近部分吸取养料的趋势;可节约的部分,如果即便节约掉也无大碍,就将被节约掉。早期构造的变化常常会影响后来发育起来的部分;很多相关变异的例子,虽然我们仍无法理解其性质,但仍会发生。重复部分的数量和构造都会发生变异,也许因为它们还没有受到一些特殊机能的影响而专业化,因此它们的变异不受自然选择支配。同样由于上述原因,低等生物相比高等生物来说更易变异,因为后者的整个体制已较为专业化。无用的残留器官不受自然选择的控制,因此也易变异。物种性状较之于属的性状更易变异,物种性状是指一些物种由共同祖先分出以后所呈现的不同性状,而遗传已久的属的性状在同一时期并未发生变异。这些情况都是针对到今天还在变异的特殊部分或器官来说的,因为在近代它们发生了变异并因此有所区别;但在第二章里,我们看到同样的原理也对所有个体适用;这是因为如果在某个区域内,发现某个属的许多物种--也就是说那里曾经发生过大量变异和分化,或者说曾十分活跃地产生新的物种类型--那么,平均来说,在那个地域内和这些物种中会出现非常多的变种。次级性征是高度变异的,并且在同群的物种里彼此间产生很大差异。通常利用同一部分的变异性,可以产生同种两性间的次级性征上的差异,和某些同属物种彼此的种间差异。相较于近缘物种同一部分或器官,假如任何部分或器官已经异常发达,那么从该属产生以来它们一定已经经历了极多的异常变异;由此也不难解释它到现在还会产生比其他部分更大的变异的原因;由于变异是一种长期的、持续不断的、较为缓慢的过程,因此自然选择没有充裕时间来克服变异的倾向,以及抑制重现较少变异状态的倾向。然而,如果一个物种生有异常发达的器官,随之产生许多变异了的后代(这是一个长期的且极为缓慢的过程),那不管这个器官是通过怎样的方式而异常发达的,自然选择都会给予其固定的性状。向一个遗传了几乎与共同祖先同样体质的物种施加相似的作用,必定会有呈现相似变异的趋势,或者说它们有时会复现他们古老祖先具有的若干性状。虽然并非由于返祖和相似变异而产生了重要的新变异,然而这类变异在增加自然界的美妙和协调的多样性的过程中,也发挥了极大的作用。
不管后代与亲代间的每个轻微差异是何原因造成的(每一差异都必定有它的起因),我们可以相信:任何构造上,与习性相关联且较为重要的变异,都是有利变异逐步经过缓慢的积累出来的。