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第五章 变异的法则

书名:物种起源 作者:(英)达尔文 本章字数:19913

更新时间:2014年12月30日 14:35


第五章 变异的法则

  外界条件改变后的结果--与自然选择相结合的使用与不使用;飞翔器官与视觉器官--气候驯化--相关变异--生长的补偿和节约--假相关--重复、残留的及体制低等的构造易变异--发育异常的部分易高度变异:物种的性状相比属的性状更易变异:次级性征易变异--同属的物种以相似方式发生变异--长久消失的性状的重现--提要。

  以前我偶尔会把变异视作偶然发生的--在家养状态下的生物中变异是十分普遍而且多样的,而在自然状态下的生物中程度则较低。这种看法显然极不正确,但却说明我们对引发各类特殊变异的原因认识不够。某些著者认为,正如孩子长得像他双亲那样,生殖系统的机能是产生个体差异或构造上细微偏差的原因。但在家养状态下比在自然状态下更常发生变异与畸形,而且分布广的物种的变异性大于分布狭窄的物种,那么从这些事实中可以得出一个结论,即变异性通常与生活条件密切相关,而在这样的生活条件下各个物种已经生活了许多世代。我曾在第一章里试图阐明,改变了的外界条件以两种方式产生作用,一种是对体制的某几部分或整体直接地发生作用,一种是通过生殖系统间接地发生作用。两种因素包含在所有情形中,最重要的一种是生物的本性,另一种是外部条件的性质。已经发生改变的外部条件的直接作用产生的效果不定。在后者中,体制在外部条件下似乎可塑,并且还具有很大的彷徨变异性。在前者中,生物的本性是如果它们在一定的条件下容易屈服,那么几乎所有的个体都以相同的方式发生变异。

  要判断如气候、食物之类的外界条件的改变在一定方式下发生了多大作用,是个疑难问题。随着时间的迁移,毫无疑问它们的效果比事实所能证明的更大。但我们也有充足的理由认为,不能把我们在自然界各生物间看到的无数构造上复杂适应的现象,仅仅归因于这种作用。外部条件在以下几种情况中,好像产生了一些细微效果:福布斯认为,生长在南方的浅水中的贝类,比生活在北方深水中的同种贝类的颜色更鲜明;但也未必都是这样。古尔德先生确信,与生活在海边或岛上的鸟相比,生活在明朗大气中的同种鸟的颜色更为鲜明;沃拉斯顿确定,在海边生活的昆虫颜色会受海的影响;摩坤-丹顿列出一张植物表,跟别处相比,当表中的植物生长在近海岸处,某种程度上叶多为肉质。这些轻微变异的生物具备的性状,类似于局限在同等外界条件下的同一物种所表现的性状,这个现象十分有趣。

  如果一种变异对所有生物都产生细微的作用,那么这一变异是出于自然选择的累积作用,还是受到生活条件的一定影响呢?这一点也无法说清楚。例如,同种动物,越居住在北部,则拥有越厚且越好的毛皮;这种现象的出现有多少是基于毛皮最温暖的个体在数代中获得利益而被保存,又有多少是基于寒冷的气候呢?这些有谁能说得清呢?因为我们家养兽类的毛皮是直接受到气候影响的。

  许多事例表明,同一物种在明显不同的外部条件下,能产生类似变种;而外部条件明显相同的同一物种,却产生不相似的变种;还有,虽然有些物种在对比极大的气候下生活,仍能保持纯正,有些则完全不变。每个博物学者对这点都很熟悉。这种论点让我不得不考虑某些我们完全不知道的原因所引发的变异倾向比周围条件的直接作用更加重要。

  某种意义上,由于变种能否生存由生活条件决定,因而生活条件,不仅能直接地或间接地产生变异,同样也包括了自然选择。十分明显,当人类掌握选择权时,变化的两个要素差别很明显;人的意志用某种方式把变异性激发起来,并使其朝着一定方向累积;后一作用就与自然状况下最适者生存的作用相一致。

  受自然选择所控制的器官使用频繁和不使用的效果

  第一章中所讲的事实表明:家养动物的一部分器官因为使用被加强并增大了,另一些因不使用而被缩小了,这是毋庸置疑的,而且这种变化应该是遗传的。在无约束的自然状态下,祖代的类型我们并不知道,因此我们没有判断长久连续使用或不使用的效果的确切标准;但是,不使用的效果往往是许多动物所具有的构造的最好解释。如欧文教授所言,在自然界中,鸟若是不能飞行便是十分异常的,然而若干这样的鸟确实存在。南美洲的大头鸭的翅膀和家养的艾尔斯伯里鸭的几乎一样,因而只能在水面上拍打翅膀。然而值得注意的是,坎宁安先生说,其实它们的幼鸟是会飞的,因为这类大型鸟长大后仅在地上觅食,一般除逃避危险之外很少飞翔,因而失去了飞翔的能力。由此推论,由于海岛上没有食肉兽,所以栖息在此的几种鸟基本上没有翅膀,这可归结于不使用的原因。栖息在大陆上的鸵鸟,并不能用飞翔来逃避危险,然而它却能够有效地用脚踢它的敌人从而保护自己,就像四足兽那样。可以确定,鸵鸟一属的祖先原本与野雁的习性相像,但在连续的世代中它们身体的大小和重量有所增加,因而它用腿的机会远高于用翅膀的机会,最终丧失了飞翔的能力。

  科尔比曾经发现,很多以粪为食的雄性甲虫的前趾节,也就是前足,经常会断掉。通过检查采集的十七个标本,发现没有一个留有痕迹。阿佩勒蜣螂的前足跗节经常亡失,导致这一昆虫被定义为不具有跗节。某些其他属虽带有跗节,但也只是处于残留状态。被埃及人视为神圣的甲虫,其跗节全然缺失。目前虽然还无法确定偶然的损伤能否遗传,但是勃隆-税奎认为外科手术在豚鼠中有遗传效果,这一显著事例告诫我们必须严谨地看待这种遗传倾向。因此,对于上述前足跗节完全缺失的神圣甲虫和仅留有跗节残迹的某些其他属,我们最稳妥的态度是最好不把它当做损伤的遗传,而应把这种结果看做是长期持续不使用所导致的。因为一般来说,在许多吃粪甲虫生命的早期,就都失去了跗节;所以,跗节对它们的重要性不是很大,或者说很少被使用到。

  某些场合下,我们极易将不使用视作解释主要或全部由于自然选择而发生的构造变异的原因。沃拉斯顿先生曾经指出一件值得注意的事实,就是550种在马得拉栖息的甲虫中,有200种甲虫拥有极为残缺的翅膀,因而不能飞翔;同时在二十九个土著的属中,至少二十三个属的一切物种都与此类似!世界上很多地方经常有甲虫被风吹到海中溺死;据沃拉斯顿观察,马得拉的甲虫隐蔽得很好,仅在风和日丽的时候才出现;在没有遮拦的德塞塔群岛,无翅甲虫的比例数比马得拉的更大。另外还有一种异常现象受到沃拉斯顿的重视,即在各地非常常见的绝对需要使用翅膀的一些大群甲虫,几乎在这里看不见。这些事实说明,也许是与长期不使用相结合的自然选择的作用导致如此之多的马得拉甲虫没有翅膀。在很多连续的世代中,某些甲虫个体之所以没有被风吹去海里,而得到最好的生存机会,是因为它们当中有的翅膀发育得稍不完全,有的出于懒惰,飞翔较少。反之,海风常常把那些喜爱飞翔的个体送入海中,导致毁灭。

  在马得拉有的昆虫不在地面上觅取食物,如鞘翅类和鳞翅类,而是在花朵中觅取食物,为获得食物它们经常使用翅膀。由此沃拉斯顿先生猜想,此类昆虫的翅膀不仅没有缩小,反而会有所增大。这与自然选择的作用完全相符。当一种新的昆虫刚来到这个岛上时,它们的翅膀是增大还是缩小的自然选择趋势,决定大多数个体要么战胜海风,要么少飞或不飞以求生存。这就好比,在近海岸处的船破了,会游泳的船员如果可以游得越远当然越好,不善于游泳的,还是攀住破船更为实在。

  鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残缺的,并且由于某些情况,有时完全被皮和毛遮盖掉。眼睛出现这种情况可能是因为不使用而逐渐退化,不过也许还有自然选择的作用。南美洲有一种叫做吐科吐科的穴居啮齿动物,它有比鼹鼠更喜欢深入地下的穴居习性,据一个常捕捉它们的西班牙人说,它们多半是瞎眼。我曾养过一只,它的眼睛的确如此,经过解剖检验,得知是因为瞬膜发炎。眼睛时常发炎,对任何动物来说都是有害的,然而眼睛对于穴居性动物来说根本没有必要,因此,它们的眼睛形状缩小,上下眼睑黏连,而且逐渐在上面生出毛来,似乎反而是有利的,如果有好处,自然选择就会对不使用发生作用了。

  众所周知,生活在卡尼鄂拉及肯塔基的洞穴中的那些完全属于不同纲的动物是盲目的。虽然某些蟹已经没有了双眼,却依然存有眼柄;就像望远镜虽然没有了透镜,却依然留有架子。由于眼睛对于生活在黑暗中的动物没有多大用处,也不会有什么害处,因此可将它们的消失归为不使用的结果。西利曼教授在距洞口半英里的地方(并非洞穴最深处),捕捉到两只洞鼠,它们的眼睛大而有光;当它们被放在渐渐加强的光线下,大约只需一个月,就可依稀辨认眼前的东西。

  很难想象,还有生活条件和气候几乎相似的石灰岩洞更相似的;因此根据美洲和欧洲的岩洞分别创造出盲目动物的旧观点,可以推测到它们拥有十分相似的体制和亲缘。如果我们仔细观察这两处的所有动物群,就会发现结果明显不是这样的;单就昆虫方面而言,希阿特就曾说过,“所以我们观察全部现象时不能单纯用地方性以外的眼光,马摩斯洞穴和卡尼鄂拉洞穴,二者之间少数类型的相似性,只不过是普遍存在于欧洲与北美洲的动物群之中的类似性的突出表现而已。”在我看来,我们应当在大多数场合下假设美洲动物拥有正常的视力,它们像欧洲动物移入欧洲洞穴那样,一代代地逐渐从外界移入越来越深的肯塔基洞穴的处所。我们有若干证据可证明这种习性的渐变性;希阿特说过:“因此我们将地下动物群看做是受地理限制的邻近地方的动物小分支,一旦它们伸入到黑暗中去,便适应了周围的环境。刚从光明转入黑暗的动物,和普通类型相差不远。此后,不断出现构造适于微光的类型;最后出现构造适于整个黑暗的那些类型,它们的形成十分特别。”我们必须认识到希阿特的这些话只适用于不同物种,并不适用于同一物种。当动物经过无数世代,到达地下最深处时,它们的眼睛由于不使用,几乎全部成为残废,而自然选择通常又会引起其他变化,对盲目作出补偿,譬如增长触角或触须。尽管存在这种变异,欧美洲大陆别种动物与欧美洲洞穴动物的各自之间的亲缘关系,我们还是能够看出来的。达纳教授曾说,美洲的一些洞穴动物确实如此,而欧洲的一些洞穴昆虫与附近的昆虫也极为相似。有种普遍观点是假设它们是被独立创造出来的,果真这样的话,我们就很难解释洞穴动物与这两个大陆的其他动物之间的亲缘关系。从众所周知的新旧两个世界的大多数其他生物间的亲缘关系,我们可料想到存在于这两个世界的若干洞穴动物应当有十分密切的亲缘关系。因为在和洞穴口相距较远的阴暗岩石下藏有许多埋葬虫属里的一个盲目的物种,黑暗中生活可能和这一属里的洞穴物种视觉的亡失没有关系;这是能理解的,既然已经失去眼睛,这种昆虫就易于适应黑暗的洞穴了。默里先生经过观察,发现另一在别处没有见到过的盲目的盲步行虫属,也具有这种明显的特性,它只生活在在洞穴里;但是栖息在欧洲和美洲某些洞穴里的物种与此不同:也许在没有失去视觉之前,这些物种的祖先在这两个大陆上分布较广,后来都灭绝了,只有那些隐居在洞穴里的被保存下来。不需对某些奇特的穴居动物感到奇怪,如阿加西斯提到过的盲目物种,又如欧洲的爬虫--盲目的盲螈,都十分特别,我所奇怪的是,由于只有较少动物住在黑暗处,竞争没有那么激烈,所以没有保存更多的古生物的残余。

  气候驯化

  植物的习性均可遗传,像开花的时期,休眠的时间,种子发芽所需要的雨量等,因此我要略谈一下气候驯化。同属而不同种的植物通常生长在寒地和热地,假设是从某一单一的亲种传下同属的一切物种,气候驯化则必定极易在这一长期的繁衍过程中发挥作用。我们知道,任何物种都能适应本土气候,但从寒带或者温带来的物种却无法忍受热带的气候,反之亦然。还有很多多汁植物不适应潮湿的气候。但是我们往往对一个物种对它生活的气候的适应程度估计过高,以下事实可以推论出这点:一种新引进的植物,能否适应我们的气候,我们无法预知,从不同地区引进的许多动植物却可以健健康康地生活。我们有确切的证据证明,在自然状况下,由于物种与其他生物竞争,并受到十分严格的分布上的限制,这作用就会类似于或者大于物种对于特殊气候的适应性。然而在多数情况下不管这种对气候的适应性密切与否,我们都可以证明在某种程度上少数植物能适应不同的气温,即气候驯化。在喜马拉雅山上各个高度不同的地点,胡克博士采集了同种的松树和杜鹃花属的种子,栽培在英国,发现它们的抗寒力不同。思韦茨先生对我说,在锡兰他看到过同样事例。H.C沃森先生曾经对从亚速尔群岛带到英国的欧洲种植物作过类似观察,除此之外还可列举别的例子。至于动物,也可以引用若干确实的事例,有史以来,物种的分布范围很快扩展,从较暖的纬度延伸到较冷的纬度,同时也存在反延的现象;尽管在一般情况下,我们认为这些动物严格适应于它们的本土气候,但并不能完全肯定,至于它们后来是否对它们的新家园的气候特别驯化,相比起初它们能否更好地适应这些地方,诸类问题我并不十分清楚。

  出于家养动物有用,并且易在幽禁状态下生育,而非后来发现的可以将它们输送到远方去的原因,我们推论出它们最早是经过未开化人选择而得的。由此,我们的家养动物具有共同且优秀的能力,使它们不仅可以抵抗完全不同的气候,而且能在那种情况下生育繁衍(这是非常严格的考验)。以这一点为依据,可以对多数如今生活在自然状态下的动物都具备抵抗不尽相同的气候的能力这个现象进行论证。然而由于我们的家养动物可能源自若干野生祖先,所以不要把前面的理论推得太远。例如,在我们的家犬中,也许混合着热带狼和寒带狼的血统。鼠和鼷鼠不能看做是家养动物,人类却把它们带去世界各个地方。现在它们比其他任何啮齿动物都分布得都要广。它们既能在北方寒冷的气候下生活,也能生活在南方热带的福克兰岛屿上。所以,我们可以把对于任何特殊气候的适应性看做是,极易移植于内在体质的广泛揉曲性中去的一种大多数动物所共有的属性。那么,人类本身和他们的家养动物对于极不相同的气候的忍耐力,以及象和犀牛先前曾能忍受冰河期的气候而今却灭绝了,但它们的现存种类却具有热带与亚热带的习性,这些现象若依照上述论点来看,并非异常,而应认为是在特殊环境条件下的极普通的体质揉曲性发生了作用。

  我们很难理解在物种对所有特殊气候的驯化之中,哪些是单纯出于习性,哪些是因为具有不同内在体质的变种的自然选择,又有哪些是上述二者的结合。类推、农业著作甚至中国古代的百科全书再三告诫我们,要小心地把动物运到不同的地方,由此我确信习性或习惯是有一些作用的。因为单纯依靠人类来选择如此多的具备特别适于他们地区的体质的品种和亚品种并不现实,在我看来,一定是习性造成了这种结果。另外,自然选择必定保留了一些生来就具有最适于它们居住地的体质的个体的倾向。有许多关于栽培植物的论文表明,有一些变种比别的变种更能适应某种气候。由美国出版的果树著作阐明,一些变种经常在南方种植,而另一些经常种植在北方,然而这些变种中大部分都起源于近代,因此它们并非因为习性而产生体质差异。在英国从来不用种子来繁殖菊芋,所以它从未产生过新的变种,至今还是娇嫩如昔;曾有人用这个例子证明气候驯化没有什么作用。同样也有人引用菜豆的例子,而且通常更有力;然而只有在极早时间播种菜豆,随后寒霜毁灭了它的极大部分,而后从少量的生存者中采集种子,而且要注意防止它们的偶然杂交,之后再从这些幼苗中小心地采集种子,进行播种,这样的过程持续二十代,才能说做过了这个试验。菜豆实生苗的体质是否产生差异我不能判定,因为有一个报告曾指出,一些实生苗的耐寒力确实强于其他实生苗;我也曾亲眼见过这类显著的事例。

  总而言之,我们可以这样下结论,即习性的使用与否,对于某些情形中体质与构造的变异起到十分重要的作用,但这种作用常常与内在变异的自然选择相结合,有时甚至被其支配。

  相关变异

  相关变异是指,生物的整个体制在生长、发育过程中结合得十分紧密,因而如果任何部分发生微小变异,而被自然选择所累积时,都会导致其他部分的变异。这个问题十分重要,但我们对它的理解并不充分,并且十分容易混淆完全不同的事实。不久之后,我们会看到,在单纯的遗传中常会表现出相关作用的假相。最为明显的事例之一,就是幼龄动物或幼虫在构造上,产生自然倾向于影响成年动物的构造的变异。具备相似的外部条件的、而且是同源的、在胚胎早期构造相等的身体某些部分有按照同样方式进行变异的明显倾向:身体的左右侧,以同样方式发生变异,并且前后脚,以及颚和四肢同时发生变异;在一些解剖学者看来,下颚和四肢是同源的。我对自然选择一定程度上支配着这些倾向并不表示怀疑。例如,一度出现过一群只在一侧生角的雄鹿,然而这点对该品种没有起到任何作用,否则自然选择会使它保留至今。

  某些著者认为,合生倾向存在于同源部分;这种状况通常能在畸形的植物中看到:花瓣的管状结合是一种极普通且在正常构造里同源器官的结合。似乎坚硬的部分能够对相连接的柔软部分的形态产生影响。一些著者认为鸟类肾的形状发生明显分歧是由于骨盘形状上的分歧。另一些人相信,就人类而言,胎儿头部的形状基于压力会受到母亲骨盘形状的影响。施来格尔认为,蛇类某些最重要的内脏的形状和位置取决于身体的形态和吞食的状态。

  我们并不十分清楚这种结合的性质。小圣?提雷尔先生曾强调说,在畸形中,有些往往可以共存,有些却少有共存现象,我无法证明这一点。虽然无疑同源在下述情况中发挥了一定作用,但在我看来没有比下述关系更奇特的了。例如猫,纯白毛和蓝眼睛与耳聋之间的关系,还有龟壳色的猫与雌性之间的关系;又如鸽,外趾间蹼皮和长有羽毛的脚之间的关系,刚孵出的幼鸽绒毛数量与将来羽毛颜色的关系;以及土耳其裸狗的牙与毛的关系。虽然必定受到同源的影响,但是还有比这更奇特的关系吗?从上述关系的最后一例来看,我认为,哺乳动物中表皮最异常的两目,即鲸类和贫齿类,全都长有最为异常的牙齿,这并非偶然现象。可是,如米伐特先生所说,这一规律存在许多例外,因此它的价值并不大。

  没有比某些伞形科和菊科植物的内外花的差异,更适宜阐明与使用无关的、从而与自然选择无关的相关变异法则的重要性的事例了。我们知道,雏菊的中央小花和射出花之间是有差别的,这差别常常伴随着生殖器官的部分或全部退化。然而这类植物中,也有一些的种子在形状和纹路上有差别。有时候人们认为这些的差异是由总苞对小花的压力,或者它们彼此间的压力造成的,某些菊科的射出花的种子形状符合这一观念。但是正如胡克博士告诉我的,在伞形科中,决不是花序最密的那些物种的内外花差异最大。假设射出花花瓣是从生殖器官吸收养料而实现发育,就会使得生殖器官的发育不全;可这并不是唯一的原因,因为某些菊科植物的花冠完全相同,但它们内外花的种子却存在一定差异。大概是养料从不同地方流向中心花和外围花而导致了这一差异:我们至少知道,那些最靠近花轴的不正常花最有可能变为化正花,也就是异常的相称花。我将再补充一个显著事例来说明相关作用:往往许多天竺葵属植物花序的中央花的上方二瓣会失去颜色较浓的斑点,这说明其附着的蜜腺退化得厉害;因而中心花变成了化正花也就是整齐花。若上方二瓣中仅有一瓣失去颜色,那么说明蜜腺仅仅是缩短而非退化。

  斯普伦格尔认为花冠的发育应该是这样,射出花用于引诱昆虫,昆虫的参与极其有利于这些植物的受精,这种参与也可能是必需的,我认为他的观点很合理。如果这样,自然选择可能已经发生了作用。但是,种子形状上的差异和花冠的所有差异没有任何关系,因而似乎得不到什么利益。明显地,伞形科植物中这些差异极为重要--有时候外围花的种子的胚珠为直生,中心花的种子胚珠却为倒生--因而这些性状常常是老得康多尔对这类植物分类的依据。因此,被分类学家认作价值较高的构造变异,或许可能全部是由变异和相关法则而致,但据我所知,对于物种来说,这并没有什么用处。

  我们通常会错误地把物种的整个群共有的、纯粹由遗传而来的构造,归因于相关变异;通过自然选择,一个古代的祖先也许获得了某种构造上的变异,并且在几千代之后,它们又获得了另一种与上述变异并不相关的变异;如果习性分歧的所有后代都遗传到这两种变异,那么猜想它们在某种方式上的必然相关性是自然而然的事情。另外,由于自然选择的单独作用显然还有其他相关情况发生。得康多尔曾经认为,在不裂开的果实中永远找不到有翅的种子;对于这个规律我们可以这样解释:因为适于被风吹扬的种子,只有在蒴开裂的情况下,才有比那些较不适于广泛散布的种子更占优势的可能性。

  生长的补偿和节约

  几乎在同时期,老圣?提雷尔和歌德提出了生长的补偿法则即平衡法则。歌德说过:“在一边消费,一定会被迫在另一边节约。”我想,这种说法同样在某种范围内适用于我们的家养动物:如果流向某部分或某器官的养料过多,那么就没有过多养料流向另一部分或另一器官。因而使一头牛产乳多而又十分肥胖,是一件困难的事。一个产生茂盛且有营养的叶的甘蓝变种,不可能同时又结出大量的含油种子。种子萎缩的水果,它们的果实本身却在大小和品质方面均可得到改进。头上长有一大丛冠毛的家鸡,肉冠常常都是缩小的,多须的家鸡的肉垂也通常是缩小的。这一法则很难普遍应用于自然状态下的物种;可是很多优秀的观察者,尤其是植物学者,都承认它的真实存在。然而,在这里我不想列举任何例子,因为我觉得辨别以下的效果是很困难的:一方面通过自然选择有一部分发达起来,而另一连接部分因为相同作用或者不使用却萎缩了;另一方面另一连接部分的过分生长,也夺取了一部分的养料。

  我认为,可以将某些已提到过的补偿情况,以及其他一些事实,归纳在一个更为一般的原则中,也就是自然选择试图不断地节约体制的每一部分。从前有用而后用处变小的某种构造在已发生变化的生活条件下,如果发生萎缩则是有利的;因为这可避免个体将养料浪费在了一种无用的构造上。考察蔓足类的情形给我留下的印象颇深,因此我理解了一个事实,而且有很多类似事例:当某种蔓足类寄生在另一种蔓足类体内而得到保护时,它的背甲差不多完全消失了。雄性四甲石砌属也会这样,寄生石砌属更是这样。所有其他蔓足类的极其发达的背甲,生有巨大的神经和肌肉,并且是由异常发达的头部前端的极为重要的三个体节组成的;但那些由于寄生而受到保护的石砌,整个头的前部大大退化以致缩小到只留有一丁点儿残余,依附于捕捉它物的触角基部。如果省去多余的大而复杂的构造,对这个物种的各代个体都有决定性的意义。这主要是由于每个动物都处于生存斗争之中,减少养料的浪费,能使它们更好地维持自己。

  我认为,当身体的任一部分通过习性的变化而变得多余时,自然选择便会发生作用,最终使它有所减少。而其他部分却没有相应程度逐步增大的必要。相反地,一个器官可能通过自然选择的作用而增大,却不需要以缩小某一连接部分为必要的补偿。

  重复、残留的及体制低等的构造易变异

  就像小圣?提雷尔所说,无论在物种还是变种中,只要将同一个体的任一器官或部分重复多次(如蛇的椎骨,多雄蕊花中的雄蕊),就极易发生数量上的变化。相反地,如果同样的器官或部分的数量较少,就更具有稳定性,这几乎已成为一种规律。随后,这位著者以及一些植物学家又指出,不仅数目上如此,重复的器官,在构造上也非常容易发生变异。这正是欧文教授所指的“生长的重复”,是机构较低的标示,因而前面所说各点,即在自然系统中处于低等地位的生物比高等的生物更易变异,这符合博物学者们的共同意见。我所说的低等是指体制的某些部分很少趋于专业,从而承担特殊功能。承担多种功能的同一器官十分容易变异,因为当自然选择无论保留还是排斥这种器官形状上的差异时,并非像对专营于一种功能的部分那样严格,而是相对宽松。正如切割东西的小刀,无论什么形状都可以;然而,为了某一特殊目的,就必须制造出一个形状独特的工具。我们不要忘记,自然选择只能在保障物种利益的条件下发挥作用。

  就像通常所承认的那样,不完全的器官极易发生变异。我们以后还会讨论这一问题;在这里我仅仅补充一点,那就是似乎是它们的毫无用处引起了变异,所以也是由于自然选择无法阻止它们构造上的缺陷而引起的变异。

  任何物种的异常发达的部分,相比近似物种里的同一部分,都有易于高度变异的倾向

  几年前,我对沃特豪斯的关于标题的论点深有感触。欧文教授好像也得出过类似的结论。只有通过一一列举我所搜集到的一系列事实,才能证明上述观点的真实性,但是我又不可能在这里把它们介绍出来。我只能说,这个观点是一个相当普遍的规律。我希望我已经避免了我所想到可能发生错误的种种原因。应该牢记,这一规律绝对不能应用于任何身体部分,即使这些部分异常发达;只有在比较它和很多密切近似物种的同一部分时,体现出了它在一个或少数物种里的异常发达性,才可以应用这个规律。例

如蝙蝠的翅,在哺乳动物纲中是最明显异常的构造,可是它却不适用于这一规律,因为所有的蝙蝠都长有翅膀。只有当某一物种相较于同属的其他物种来说,具有明显发达的翅膀时,这一规律才可应用。这一规律可以广泛应用于次级性征通过任一特殊方式表现出来的情况。次级性征这个名词是由亨特提出的,是指和生殖作用没有直接关系,仅属于一个性别的性状。这一规律可同时应用于雄雌两性,但由于雌性鲜有明显的次级性征,所以并非常常适用于雌性。毫无疑问,由于无论次级性征是否以异常方式出现,总带有相当大的变异性,所以这一规律对这些性状都普遍适用。然而这一规律的应用并非以次级性征为限,雌雄同体的蔓足类便十分清楚地显示出了这种情况;在我研究这个目的动物时,沃德豪斯的话尤其引起我的注意,我确定,这一规律基本上常常适用。在以后的著作中,我会将所有较明显的事例单独列表,而在此文中我仅举一例来说明这个规律最广泛的应用性。无柄蔓足类(岩藤壶) 的盖瓣,无论从哪个方面讲,都是很重要的构造,通常在不同的属里它们也只有很小的差异。但在四甲藤壶属中,某些物种的瓣却存在极大的分歧;有时在异种之中这种同源的瓣的形状竟各不相同,即便是在同种个体之中也有极大的差异,所以如果说这些重要器官,在异属间所呈现的特性差异,没有其在同种各变种间所呈现出来的大,也并不夸张。

  我曾特别留意研究关于鸟类的一个现象:居住在相同区域的同种个体的变异相当少,并且发现似乎上述规律也可应用于鸟类。但我还没有发现这一规律也适用于植物,若非由于植物巨大的变异性使得我很难比较它们变异性的相对程度,那我对这一规律真实性的可信程度必然会有疑问。

  我们可以通过某物种任一器官或部分异常发达的现象,来假设其对这一物种的重要性,但是也正是在这种情况下,它极易发生变异。何以会这样呢?若是根据任何物种都是被分别创造出(正如它所有部分都与我们今日所见一样)的这个观点,我无法解释。但若是从传自其他某些物种的各个物种群都是经自然选择而发生变异的观点下手,或许可以得到启发。我首先要说明几点:假如我们家养动物的任一部分或整体都不加注意和选择,那么一致的性状将不会再在这一部分或整体中呈现出来,也就是说这个品种将会退化。基本上,我们可以在发育不全的器官方面,那些很少对特殊目的特殊化的器官方面,或者在多形的类群方面看到相似情况。因为自然选择在这种情形下还没有或者不能充分发挥功用,因而体制就处于变动不定的状态。但是我们应该尤其注意的是,家养动物中那些因为继续选择而正在急速变化的构造,也会有明显的变异。目前英国养鸽家们主要关注的几点是:同一品种鸽子的若干个体,譬如翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴及肉垂、扇尾鸽的尾羽及姿态等,具有那么巨大的差异量。即便是同一个亚品种,例如短面翻飞鸽,也很难培育出接近完全标准的纯鸽,因为大多数都与标准距离相去甚远。因而可以肯定,在以下两方面存在着某种经常性的斗争:一方面是为保持品种的纯良性的不断选择的力量,另一方面是回到较不完全的状态的倾向和某种发生新变异的内在倾向。最终还是前者获胜,因此我们无须担心会出现在优良的短面鸽品种中孕育出普通翻飞鸽这类粗劣的鸽子的情况。我们往往可以预料:正在进行变异的部分由于正在迅速进行的选择作用的影响,会具有重大的变异性。

  现在我们来讨论自然状态下的情况。当我们看到与同属其他物种相比,某物种的一部分构造明显发达,那么我们就能断定,在物种分离出该属的共同祖先之后,这一构造发生了相当大的变异;然而经过的时期不会十分漫长,这是由于几乎没有物种能够延续生存到一个地质纪以上。相当显著的和具有长期连续性的变异性就是所谓的异常变异量,它经自然选择作用向物种的有利方向继续积累。然而一种极其发达的器官或部分,既然已经具有在并不久远的时期内长期地继续进行着的变异性,因而我们可以用一般规律推断,与在更长久时期内基本上保持稳定的其他部分相比,这些器官具有更大的变异性,这一点我十分肯定。一是自然选择,二是返祖和变异的倾向,两者之间的斗争经过一段时间后会最终停止,而且那些最异常的发达器官最终会固定不变,这一点无可置疑。所以,一个部分或器官,不管它是如何异常,既然已经以同样情况传给许多已变异的后代,那依据我们的学说便可得知,在很长的时间内它一定保持了几乎相同的状态,因而它就没有其他构造那么容易变异了。蝙蝠的翅膀就是最好的例子。只有当变异是较近发生且十分巨大的时候,我们才能发现仍旧存在所谓高度的发育变异性。因为在这种场合中,变异性很少能固定下来,原因在于要对那些按要求的方式和程度发生变异的个体进行自然选择,并且要对返归前很少变异的状态继续进行排除。

  物种的性状相比属的性状更易变异

  本题也可用上节所讨论的原理来解释。在性状上,物种比属更容易变化,这是大家都知道的。这可以用一个简单的例子说明:假如在一个大属的植物中,某些开蓝花,某些开红花,这些花色只能算作物种的性状之一;谁都不会对蓝花的种开红花,或者红花的种开蓝花感到奇怪。可是,倘若所有物种均生蓝花,这颜色自然成为属的性状,假如发生属性状上的变异,这是不平常的。我之所以选取这个例子,主要因为多数博物学者给出的解释并不能运用于此,他们觉得物种的性状比属的性状更易变异的原因是:决定物种分类的那些部分,一般在生理上没有属的性状来得重要。对于他们的解释,我相信只是间接的,局部的合理,在分类一章里我还要提及这一点。

  我们没有必要援引证据来支持物种性状较属的性状更易变异这一观点。我在博物学著作里,经常注意到有人惊奇地谈及关于重要性状的事实:一些重要器官或部分,在物种的大群中普遍比较稳定,然而在亲缘密切的物种中却通常体现出极大的差异,并且在同一个体中也往往会发生变异。这一事实说明,基本上来说,如果那些具有属性的性状,降为种性时,它的生理重要性虽仍跟以前一样,但却通常已十分易变,或许在畸形中也可以应用同样的情况。至少,小圣?提雷尔深信,在同一群的各个物种中,某种器官差异越是大,在个体中就越易发生畸形。

  如果按照物种均是被独立创造出来的普遍观点来看,那么同属中被独立创造出的各物种内部之间,为什么构造上十分相似的部分比起相异部分来说没有那么容易变异呢?我无法对此作出什么解释。可是依据物种只是拥有固定和显著特征的变种的观点来看,我们可以看出,在近期内发生变异的且彼此存在差异的那些构造部分,它们的变异仍将继续。也许,可以用另一种形式来说明这种情况:属的性状是指和属内所有物种的构造互相类似的、与近属的物种构造相异的各点。这些性状之所以可看做是由共同祖先传下的,主要因为自然选择几乎难以让一些不同的物种依据完全相同的习性进行改变,从而适于各种生活习性。属的性状在物种最初由共同祖先分离出来之前就已遗传下来,此后每代都并没发生什么变异,或者只发生了少许差异,所以到了现在它们也许就不会发生变异了。另一方面,物种的性状也指同属各物种间不同的各点。因为在物种从共同祖先分离出来后,物种的性状发生了变异而有所差异,所以它们在某种程度上到目前还是会经常性地变异,同那些长期保持不变的体制部分相比,至少变异更为容易。

  我想并不需要在第二性征容易变异这点上进行详细讨论,博物学者们大都承认第二性征是高度变异的,同群各物种彼此在第二性征上的差异较身体其他部分上的差异为大。例如,将第二性征十分发达的雄性鹑鸡类之间,与雌性鹑鸡类之间的差异量比较,便一目了然。虽然还不十分清楚这些性状原始变异性的起因,但我们可以看到,由于性征是由性选择积累起来的,而性选择的作用通常没有自然选择作用那样严格,并不会引起死亡,不过是令较为不利的雄性留有较少的后代而已,因此它们不像其他性状那样固定和一致。不论第二性征的变异性的原因何在,由于它们极易变异,性选择就有了广泛的作用范围,从而也就可以使得同群的各物种在第二性征方面的差异量较其他性状为大。

  有一个值得注意的事实,即同种两性间第二性征上的差异,一般都出现在同属各物种间差异所在的那一部分上。我将列举表中最前面的两例来说明这一事实--这些事例所表现出的差异,具有特殊的性质,因而它们之间的关系绝非偶然形成的。绝大多数甲虫类长有相同数目的足部跗节,这是它们共有的特征。但如韦斯特伍得所说,在木吸虫科里,甲虫跗节的数目变异极大,即便在同种的两性之间,也有很大的变异。此外,翅脉对掘地性膜翅类来说是一种最重要的性状,因为它们大部分都有这个特征;可是翅脉在某些属里因物种的不同也会出现差异,并且在同种两性间亦是如此。最近卢伯克爵士也指出,一些小形甲壳类动物是说明这一规律的好例子。他指出:“例如,在角镖水蚤属中,第二性征主要是前触角和第五对足,这些器官同时也体现出物种性状上的差异。”这种关系显然可以解释我的观点:同属的所有物种,同任何一个物种的两性一样,都由一个共同祖先传下来。所以,无论共同祖先或早期后代的任何构造上的部分发生变异,这一部分被自然选择或性选择所利用的可能性都极高,使它们在自然组成中适应各自位置,而且还要令雄性之间更适于展开争斗,从而获得雌性,或者让同种的两性相互适合。

  最后,可以得出结论:物种的性状(区别物种之间的性状)与属的性状(一切物种所具有的性状)相比,具有较大的变异性;与同属别种的相同部分比较,一个物种的任何异常发达的部分,往往具有高度的变异性;如果某物种所共有的性状不论如何异常发达,它的变异程度都较少;第二性征的变异性大,即使是在近缘物种间,差异也十分大;物种差异和第二性征间的差异通常呈现于体制的相同部分;上述这些原理都是密切相关的。这主要是因为,同类的物种从它们共同的祖先那儿遗传了许多共同的东西;因为与遗传已久已经固定的部分相比,近期发生大量变异的部分,常保有变异倾向,更易变异;因为自然选择随着时间的变化,已多少能克服返祖和再度变异的倾向;因为性选择没有自然选择严格,更因为曾被自然选择与性选择所积累的存在于同一部分的变异,使它们作为第二性征同时又作为普通的特征。

  不同的物种会表现出类似的变异,因此一个变种通常会具有它的近似种的性状,或者复现它早期祖代的某些性状。通过观察我们的家养动物,就可以理解这样的主张。一些相差较大的鸽的品种,在相隔甚远的地区内,出现脚生羽毛和头生逆毛(这都是原始岩鸽不具备的性状)的亚变种。因而,这些就是两个或两个以上不同族发生的相似变异。可以将突胸鸽常有的十四根或十六根尾羽看做是一种变异,它代表的是另一族即扇尾鸽的正常构造。毫无疑问,这一切相似变异,均是因为这几个鸽族受到近似的却不可知的影响,从一个共同祖先遗传了相同的体质和变异倾向。相似变异的例子也见于植物界,例如瑞典芜菁与芜菁甘蓝的膨大的茎(俗称为根)。有些植物学者把这两种植物当做一个共同祖先产生出来的两个变种。倘若这个观念是错误的,这就成为了两个不同物种呈现相似变异的例子。除了上述两植物之外,还可加入一种,即普通芜菁。根据一般的观点,会将这三种植物的膨大茎的相似性归因于三种虽然独立但又密切相关的创造作用,而不是共同来源的真实原因或者以相同方式进行变异的倾向。关于相似变异的事例,诺丹曾在葫芦这一大科里观察到很多,其他著者也曾在谷类作物中有所发现。最近沃尔先生曾对自然状态下昆虫的类似情况作出讨论,他将其归于“均等变异性”法则之中。

  通常在鸽子中还有另外一种情况,就是在所有品种中,都不时地有石板蓝色的品种出现,它们的翅膀上有两条黑带,尾端也有黑带,腰部及外羽近基部的外缘是白色。我想这可能是一种返祖现象,而非在这些品种中出现新的相似变异,是因为亲种岩鸽具备了所有这些颜色的特征。我认为我们可以相信这个结论,因为如我们所见,这种颜色十分容易出现在两个颜色各异的品种的杂交后代中;由此可见,石板蓝色以及几种色斑的出现,仅仅出于遗传法则受杂交作用的影响,而非出于外界生活条件的作用。

  令人惊奇的是,在许多世代甚至数百世代中已经消失得某些性状,现在还能再现。某一品种若与其他品种杂交,即便只有一次,然而在以后很多的世代中(有人说大约是十二代或二十代),它的后代偶尔还会有一种表现外来品种性状的倾向。经过十二世代之后,从同个祖先承继来的血的比例仅为2048:1;但是正如我们所知,普遍认为这种外来血的残留部分保持了返祖的倾向。一个从没有杂交过的品种,它的父母已经失去了祖代的某些性状,此品种重现这些特征的倾向,无论是强还是弱,仍然可以传递给无数世代,这和前文所说的是相符合的,就算我们看到相反的事实,也是一样。一个品种已经失去了的某种性状,在许多世代之后再次出现,那合理的假设便是:这种形状并不会在消失数百代之后突然被某个个体所获得,而是它潜伏在每一个世代中,遇到未知的有利条件后才出现。例如,在很少能够产生蓝色的排孛鸽中,产生蓝色羽毛的倾向或许潜伏于每一世代中。在理论上,这种倾向,较无用的器官即残疾器官的遗传更大。实际上,有时的确是通过这种方式将产生残迹器官的倾向遗传下去。

  我们可以预料,同属的一切物种存在偶尔按相似的方式进行变异的可能性,这是因为已经假定它们是从同一个祖先遗传下来的;因而两个或两个以上的物种所产生的变种彼此相似,或者某一物种的一个变种可以和另一物种在某些性状上相似,根据我们的观点来看,这另一个物种只是一个具有显著且固定特征的变种。然而由于任何功用上的重要性状的保存,必须根据这个物种的自身特性而由自然选择决定,所以纯粹由于相似变异而产生的性状,其性质或许不甚重要。并且,存在同属的物种偶尔会重现已长久消失的性状。但是,因为我们对所有自然类群的共同祖先的情况并不了解,所以我们也就无法区分重现的特性与相似的性状。例如,假设我们不知道亲种岩鸽是否有毛脚或倒冠毛,我们就无法判定家养品种中出现如此性状到底是返祖现象还是相似变异。我们可以从很多色斑这一结果推论出,蓝色是一种返祖现象,由于色斑和蓝色是关联的,从一次简单的变异中不可能会一起出现大量色斑。尤其当色彩不同的品种互相杂交时,常常出现蓝色和某些色斑,我们可以依此推出上述结论。因而,自然情形下,我们虽然一般无法判定什么情况是重现先前存在的性状,什么情况又是新的相似变异,可是根据我们的理论,有时会发现一个物种的变异着的后代带有同群异种的相似性状。这点不用怀疑。

  之所以难以区别变异的物种,主要是因为变种与同属其他物种的相似性。此外,介于两种类型之间的类型有很多,并且处于两端的类型本身能否作为物种,我们也不得而知。如果我们不把所有密切近似类型看做独立创造的物种,那么上述情况就表明在变异中它们已经得到了其他类型的若干性状。然而相似变异的最好证明还在于通常具备稳定性状的部分或器官,只不过它们会不时发生一些变异,导致某种程度上和近似物种的同部分或同器官类似。我搜集到许多相关事例。然而跟先前一样,我很难在文中一一列举。因而我只能不断重复,这类情况确实存在,并且值得注意。

  接下来我要举一个所有重要性状全都不受影响的复杂且奇特的例子,它发生在家养或者自然状态下的某些同属物种之中--一部分是在家养状况下发生的,一部分是在自然状况下发生的。基本上可以断定这个例子是一种返祖现象。驴的腿上有时明显会有与斑马腿上相似的横条纹,有人认为幼驴腿上的条纹最明显,据我考察得出,这个结论是确实可靠的。有时驴肩上的条纹是成对的,条纹的长度和形状均易发生变异。曾有人描述过一头白驴(并非白肤症)的脊上和肩上没有条纹:在深色驴子中,这种条纹也不明显,甚至实际上已经消失。有人说由帕拉斯命名的驴的肩上有双重条纹。布莱斯先生曾在一头野驴的标本上看到一条明显的肩条纹,然而它本应该是没有的;普尔上校曾告诉我,这个物种的幼驴的腿部通常都长有条纹,但肩条纹却是十分模糊的。斑驴体上长有与斑马相似的明显条纹,然而腿上却没有;但在格雷博士所绘标本图上,极清晰的斑马状条纹出现在后脚踝关节处。

  我在英国搜集了许多关于马的例子,这些马品种大不相同、颜色各异,但它们脊上均生有条纹:暗褐色与鼠褐色的马通常在腿上生有横条纹,栗色马也有一例;暗褐色的马,有时在肩上呈现不十分明显的条纹,我还见过一匹带有肩条纹的赤褐色马。我儿子曾对一匹暗褐色的比利时驾车马仔细观察,并为我描绘说在其两肩和腿部都生有条纹;我也曾亲眼见过一匹暗褐色的德文郡矮种马,其两肩各长有三条平行条纹,有人告诉我,有匹小形的韦尔什矮种马的肩上也出现这种现象。

  印度西北部的凯替华品种的马,普遍都有条纹。普尔上校曾替印度政府检查过这个品种,标准是,不具备条纹的马就不是纯种马。它们的脊上、腿上均长有条纹,肩上的条纹也十分常见,有时是双重,有时甚至是三重;甚至脸的侧面有时也有条纹。条纹往往在幼时最明显,在老马身上有时甚至完全消失。普尔上校见过灰色和赤褐色的凯替华马,初生时都有条纹。根据W.W.爱德华先生给我的材料,我可以推测,英国赛跑马脊上的条纹,在马幼时比成长后来得多。最近我养了一匹小马,它是由一匹赤褐色雌马(是东土耳其马和佛兰德雌马所生)与一匹赤褐色的英国赛跑马杂交所生。这幼驹刚满一周岁时,它的臀部和前额长出很多极狭的暗色条纹,类似于斑马纹,但它的腿部仅有极少量条纹,但很快这些条纹就全部消失了。我不想再详细说明,但可以说我搜集到的许多事例都表明,不同地方的各品种马的腿和肩上都生有条纹,西自英国,东至中国,北到挪威,南及马来群岛,都是这样。在全世界,长有条纹的以暗褐色与鼠褐色的马为常见:暗褐色包括颜色范围很广,自介于黑色与褐色之间的颜色起,直至接近淡黄色为止。

  史密斯上校曾就上述问题写过文章,他相信马的某些品种是从一些原种传下来的,这些原种包括一种暗褐色的且有条纹的马,并且他相信上述的现象是由古代与暗褐色的原种杂交引起的。然而我们完全可以反驳这个观点,因为如壮硕的比利时驾车马,挪威矮脚马,韦尔什杂种马,瘦长的凯特华马等,均生存在世界上相隔很远的地方,如果说它们都曾和某个假设的原种杂交,事实上似乎不太可能。

  现在让我们来谈一谈马属中几个物种的杂交效果。罗林认为驴与马杂交所生的骡子,一般腿上都极易长有条纹。照戈斯先生所讲,美国一些地方的骡子,十有八九腿部长有条纹。我曾见过一匹骡子,腿上条纹很多,足以令人以为它是斑马的杂种。在W.C.马丁先生一篇关于马的优秀论文中,绘有一幅与上述情况相似的骡子图。在我曾见过的四张驴与斑马的杂种的彩色图中,相较于身体其他部位,它们腿上的条纹更加明显,而且其中一图中马肩上长有双重条纹。莫顿爵士养了一只有名的杂交种,是栗色雌马与雄斑驴所生,它与后来这栗色雌马和黑色亚拉伯马所繁育的纯种后代,腿部的横条纹都比纯种斑驴明显。此外,还有一个不错的例子,格雷博士曾绘制过驴子与野驴所育杂交种的图(据他所说,他还知道另一个相同例子)。驴的腿上有时会长有条纹,但野驴腿上没有条纹,它们肩上也并不长条纹,可是它们的杂交种的四肢上却长有条纹,而且跟暗褐色的德文郡马与韦尔什马生产的杂交种类似,在肩上有三条短的条纹,并且面部两侧也有一些条纹是斑马状的。我确信不可能有一条带色条纹是像通常所说的出于偶然而产生的,所以,我就面部生有条纹这一现象询问过普尔上校:条纹明显的凯特华马是否也曾有面部的条纹。如前所述,他给予了肯定的回答。

  我们要如何解释这些事实呢?马属中几个不同品种,经过简单变异,可以在腿上长出斑马纹,或者在肩上长出和驴相似的条纹。我们可看到,在马中,当接近该属其他物种所具有的颜色的暗褐色出现时,这种倾向表现得最强。条纹的出现,并不会引起形态上的任何变化或其他任何新特性;我们可看到,条纹出现的倾向,在不同物种相互杂交所产生的种中最明显。有这么几个鸽的品种,它们均是传自具有一些条纹及其他标志的某种浅蓝色鸽子(含有两三个亚种或是地方族)。假如鸽子的任何品种经过简单的变异变为浅蓝色时,一定会在所生的杂交种中重现这些条纹与其他标志,但它们的形态或性状不会改变。在最原始和纯粹的颜色不同的品种杂交时,所生的杂交种就会呈现十分明显的重现蓝色条纹及其他标志的倾向。我以前认为,这种古老性状再现的合理解释,是假定每一连续世代的幼鸽,都有重现消失已久的性状的倾向,这种倾向,出于未知因素,有时占优势。就像刚才所说的一样,马属的某些物种中,往往幼马会比老马的条纹来得更明显普遍。假如将鸽品种中保持纯种特性百年的那些称为物种,与马属的某些物种相比较,我们会发现是何等的相似。我敢于回顾到千万代以前,有一种条纹如斑马一般的动物,但构造却很不相同,这就是现在的家养马(无论是由一个或多个野生原种所传下的)、驴、亚洲野驴、斑驴和斑马的共同祖先。

  凡是相信马属的各个物种是被独立创造而来的人,必定会有这种主张,任何物种被创造出来时都带有一种,无论在自然条件下还是家养条件下,都有以这种特殊的方式进行变异的倾向,使得它往往和同属的其他物种一样长出条纹;另外任何物种被创造出来时都会带有一种强烈的倾向,使得它与生活在世界各地的物种进行杂交时产出的杂交种长有的条纹,与亲种相异,但却与该属的其他物种相似。我认为如果承认这种观点,不真实的或至少是不可知的原因就代替了真实的原因,同时使得上帝的工作变为模仿和欺骗了。如果接受这一观点,我就得相信,贝类化石从未生活过,只是从石头里被创造出来,以模仿在海边生活的贝类,然而这只是顽固守旧而又无知的天地创成论者们才会相信的。

  提要

  我们对于变异法则,仍是无知的。可能在一百个例子中只有一个,我们可以用来解释发生变异的原因。我们利用比较法就可以看出,不论是同种变种之间的小差异,还是同属物种间的大差异,同样都受到法则支配。外界条件的改变通常会诱发彷徨变异,但偶尔也会发生直接且一定的效果,并随着时间的变化更为强烈和明显,然而我们没有证明这一点的充分证据。习性在产生体质的特性上,无论是使用在强化器官上,还是使用在减弱和缩小器官上,往往都有强烈的效果。同源的部分,经常按照同一方式产生变异,并具有合生的倾向。有时,柔软的和内在的部分会因坚硬和外面的部分的改变而变化。特别发达的部分,带有向邻近部分吸取养料的趋势;可节约的部分,如果即便节约掉也无大碍,就将被节约掉。早期构造的变化常常会影响后来发育起来的部分;很多相关变异的例子,虽然我们仍无法理解其性质,但仍会发生。重复部分的数量和构造都会发生变异,也许因为它们还没有受到一些特殊机能的影响而专业化,因此它们的变异不受自然选择支配。同样由于上述原因,低等生物相比高等生物来说更易变异,因为后者的整个体制已较为专业化。无用的残留器官不受自然选择的控制,因此也易变异。物种性状较之于属的性状更易变异,物种性状是指一些物种由共同祖先分出以后所呈现的不同性状,而遗传已久的属的性状在同一时期并未发生变异。这些情况都是针对到今天还在变异的特殊部分或器官来说的,因为在近代它们发生了变异并因此有所区别;但在第二章里,我们看到同样的原理也对所有个体适用;这是因为如果在某个区域内,发现某个属的许多物种--也就是说那里曾经发生过大量变异和分化,或者说曾十分活跃地产生新的物种类型--那么,平均来说,在那个地域内和这些物种中会出现非常多的变种。次级性征是高度变异的,并且在同群的物种里彼此间产生很大差异。通常利用同一部分的变异性,可以产生同种两性间的次级性征上的差异,和某些同属物种彼此的种间差异。相较于近缘物种同一部分或器官,假如任何部分或器官已经异常发达,那么从该属产生以来它们一定已经经历了极多的异常变异;由此也不难解释它到现在还会产生比其他部分更大的变异的原因;由于变异是一种长期的、持续不断的、较为缓慢的过程,因此自然选择没有充裕时间来克服变异的倾向,以及抑制重现较少变异状态的倾向。然而,如果一个物种生有异常发达的器官,随之产生许多变异了的后代(这是一个长期的且极为缓慢的过程),那不管这个器官是通过怎样的方式而异常发达的,自然选择都会给予其固定的性状。向一个遗传了几乎与共同祖先同样体质的物种施加相似的作用,必定会有呈现相似变异的趋势,或者说它们有时会复现他们古老祖先具有的若干性状。虽然并非由于返祖和相似变异而产生了重要的新变异,然而这类变异在增加自然界的美妙和协调的多样性的过程中,也发挥了极大的作用。

  不管后代与亲代间的每个轻微差异是何原因造成的(每一差异都必定有它的起因),我们可以相信:任何构造上,与习性相关联且较为重要的变异,都是有利变异逐步经过缓慢的积累出来的。

  

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