第四章 自然选择：即适者生存

　　自然选择--自然选择与人工选择力量上的比较--自然选择对于不重要性状的力量--自然选择对于不同年龄以及雌雄两性的力量--性选择--论同种的个体间杂交的普遍性--对自然选择的结果有利及不利的条件，即杂交、隔离、个体数目--缓慢的作用--自然选择所引起的灭绝--性状的分歧，与一切小区域生物分歧的关联以及与归化的关联--通过性状的分歧和灭绝，自然选择对一个共同祖先的后代可能产生的影响--解释任何生物的分类--生物体制的进步--下等类型的保存--性状的趋同--物种的无限繁衍--提要。

　　前一章简单讨论过的生存斗争，对于变异如何发生作用呢？人类令选择原理发挥了巨大的作用，然而这对自然界是否适用？我想这个答案是肯定的，我们完全可以看到它是能够非常有效地发挥作用的。我们应当明确家养生物和自然状态下的生物都有无数轻微变异以及个体差异，只是后者程度略差；同时也不能忽略遗传趋势的力量。可以确切地说，生物的整个体制在家养状况下，某种程度上是可塑的。正如胡克和阿萨？格雷所说，家养生物的变异很普遍，这并非由人力直接作用产生；人类既无法创造变种，也不能防止它们的产生，只能保存并积累已经发生的变种。变异的发生是因为人类无意之中将生物置于新的以及变化中的生活条件中；然而在自然状况下，生活条件的类似变化可以而且确实会发生。我们不应忽略，由于生物之间及其与生活的物理条件之间有着极其复杂而密切的关系，因此分歧极大的构造对于生活在变化条件下的生物有益处。既然肯定发生过对人类有用的变异，那么在纷繁复杂的生存斗争中，难道在一些方面对任一生物有用的其他变异，就不可能出现在连续的世代过程之中吗？如果的确能发生这类变异（产生的个体比可能生存的多），那么比其他个体更为优越（哪怕是轻微程度）的个体一定具有最好的生存和繁育后代的机会，这一点毫无疑问。另一方面，一切有害（即使程度轻微）的变异，也会毁灭严重。这种有利的个体差异与变异的生存，以及有害变异的毁灭，我定义为“自然选择”,或“适者生存”.自然选择对于无用也无害的变异发挥不了任何作用，这些变异要么像我们在某类多形物种里看到的一样呈彷徨的性状，要么最终成为固定的性状，这都是取决于生物的本性和外界的条件。

　　对于“自然选择”这个名词，一些著者产生了误解或表示反对。有些人自认为自然选择能够诱发变异，事实上它只能对已经产生的，对生物在其生活条件下发挥积极作用的那类变异加以保存而已。对于农学家口中的人工选择的重要性无人反对；但在这类情况下，人类要想按照某种目的进行选择，就必须以自然界产生出来的个体差异为基础。另外一些人之所以反对这一用语，是因为他们认为它包含了变异的动物能够进行有意识地选择这一意义；他们甚至认为自然选择不可以运用于无意志的植物。就自然选择的字面意思来说，这一用语毫无疑问是不确切的；然而化学家们说各种元素具有主动的选择权，谁又曾反对过呢？在严格意义上，确实不能说一种酸自愿选择了它化合的盐基。有人反对我将自然选择解释为某种动力或“神力”;可是却没人反对过一位著者的行星的运行是被万有引力控制的理论。这种比喻的语言的具体含义相信每一个人都知道，所以在研究中使用这类简明易懂的名词是十分必要的。另外，很难避免“自然”一词的拟人化。我所谓的“自然”是指很多自然法则的综合作用及其产物，法则则是指确定了的各类事物间的因果关系。只要对这些内容稍作了解，就不会在乎那些肤浅的反对之声了。

　　要想明了自然选择的大致过程，那么我们必须对正在经历某种轻微物理变化、如气候变化的地区加以研究。一旦气候发生变化，这个地区的生物比例也会随即发生变化，有些物种极有可能灭绝。我们知道各地生物之间有着密切而复杂的关系，因此即使不考虑气候的变化，生物也会受其他生物比例数变化的影响。如果这个地区的边界是开放的，则必定会迁入新类型，这就会严重地扰乱某些生物间原有的关系。不要忘记从外地引进来一种树或者一种哺乳动物的巨大影响力。然而，在一个岛上，或是某个被障碍物部分环绕的区域，如果无法移入善于适应的新类型，那么这个区域的自然组成中就会留有空位，而这空位一定会被某些依照某种途径发生变化的原有生物所填充。因为一旦那片区域允许自由移入，那么外来生物就会取而代之。在这种情况下，任何轻微的变异，只要能适应已被改变的外界条件并在任一方面有利于任何物种的个体，那它们就有被保存下来的趋势；因而在改进生物的工作上自然选择也就留有余地。

　　我们有充足的理由相信，生活条件的变化可促使变异性的增加。上节所提到的情况说明，外界条件的改变，促使变异发生的机会逐渐增多，从而大大有利于自然选择。当然如果有利变异没有发生，自然选择也就无法发挥作用。值得注意的是，“变异”这一名词包含的仅仅是个体差异。人类将个体差异以任一既定的方向累积起来，这样一来对家养的动植物就可以产生巨大的结果，这一点对自然选择来说也并非难事，因为它具有较长的发挥作用的时间。我不认为自然选择必须借助任何巨大的物理变化，例如利用气候变化或高度隔离来阻碍移入，腾出新的空位，从而改进某些变异的生物，并使它们填充进去。由于各地的所有生物都以十分平衡的力量相互斗争，因此只要一个物种的构造或习性发生极细微的变异，往往就会优越于其他生物；如果这个物种继续生活在同样的生活条件下，并利用同样的生存和防御手段获得利益，那么相同的变异就会不断发生，而其优势一般也会越来越大。世界上没有任一地方的本地生物已完全相互适应，并完全适应于当地的物理条件，因而他们可以逐渐更好地且更多地改进自身，并适应这一切。因为所有地方的本地生物总是被外来生物击败，并被它们占去了自己的土地。既然外来生物可以对某些本地生物造成如此打击，我们就完全可以断定：本地生物为更好地抵御那些入侵者，也会发生有利变异。

　　既然人类利用有计划和无意识的选择方法，得到了良好的结果，那么自然选择为何不能产生效果呢？人类只能对外在的和可见的性状产生作用；“自然”--如果可以将自然保存或适者生存拟人化--却并不留意外貌，除非这些外貌有利于生物。各种内部器官、各种细微的体质差异以及生命的整个构造都受到“自然”的影响。人类进行选择的目的是保障自身的利益，“自然”进行选择却只是为了被她保护的生物本身的利益。各种被选择的性状，实际上全都经历着自然的锻炼。人类往往会在同一个地方，放置多种生长在不同气候下的生物，用普通平常的方法来锻炼个个被选择出来的性状。饲养长喙和短喙的鸽时用的是一样的食物；也并不用特殊的方法训练长背或长脚的四足兽；将长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候中。避免最强壮的诸雄体为占有雌性而进行斗争，也不把所有劣等品质的动物全都毁灭掉，而是在各个不同季节中，在力所能及的范围之内保护所有生物。人类往往从某些半畸形的类型开始进行选择；或者根据若干引起注意的或明显有利的显著变异，开始选择。在自然状况下，由于一些在构造上或体质上的极其细微的差异就可以改变生活斗争之间微妙的平衡，因此这些差异得以保存。然而，人类的生涯如此短暂，而且只能拥有片刻的愿望，付出一时的努力。所以，和“自然”在整个地质时代的累积结果相比，人类所得的结果极为贫乏！由此，相比人类的产物，“自然”的产物必定具有更“真实”的性状，尤其能不断高技巧地适应极其复杂的生活条件，对此我们也就不足为怪了。

　　可以说，自然选择随时都在仔细检查着世界上所发生的最细微的变异，排斥坏的，积累好的，无论何时何地，只要一有机会，它就安静地、极其缓慢地工作，改进各种生物与有机的和无机的生活条件之间的关系。我们觉察不到这种缓慢变化的进行。可是对于悠久的地质时代，我们所知有限，只是知道现在的生物类型和以前的并不相同罢了。

　　一个物种只有在变种形成以后的一段时间内，再次发生同样性质的有利变异或个体差异，并将这些变异再度保存下来并如此逐步发展，才能实现任何大量的变异。这种设想是有根据的，因为同种类的个体差异不断出现。但我们只能通过判断它是否符合并且能否解释自然界的普遍现象来验证它正确与否。另一方面，认为变异量是有严格限度的观念也完全是一种设想。

　　虽然自然选择只能通过保障各生物的利益而发生作用，可是那些在我们看来极不重要的性状和构造，也可以发生同样的作用。某些鸟和昆虫自身特定的颜色是为了避免危险，例如以叶子为食的昆虫是绿色的，靠吃树皮为生的昆虫呈斑灰色；冬季高山上的松鸡是白色的，红松鸡则是石南花色的。我们知道食肉鸟经常侵害松鸡，因为假如一生的某一时期松鸡不被杀害，必定会繁殖到不计其数；我们还知道鹰靠目力捕捉猎物--鹰的目力十分锐利，因而欧洲大陆某些地方的居民因白鸽极易受害而不饲养。因而，自然选择便有如下的效果：一旦松鸡获得了某种适当颜色，在自然选择的作用下这种颜色就变得更纯正并能永久保存。我们不应轻易相信偶然除掉一只颜色特别的动物没什么大不了，我们应牢牢记住，在一群白色绵羊中除掉一只稍显黑色的羔羊是十分重要的。上文中那种由自身颜色来决定生存或死亡，吃“赤根”的维基尼亚的猪，就是明显的例子。至于植物，果实的茸毛和果肉的颜色向来被植物学者们归为极不重要的性状。但是优秀的园艺学者唐宁说过，在美国，象鼻虫对光皮果实的危害要比茸毛果实大得多，与黄色李相比，某种疾病对紫色李有更大危害；比起别种果肉颜色的桃，病害更易侵袭黄色果肉的桃。如果这些细微差异借助于人工选择的一切方法，就会使若干变种在栽培时产生显著差异。那么，一种树在自然状况下势必要和其他树与大量敌害进行争斗，此时，到底哪一个变种--果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的--得到成功，则由感受病害的差异决定。

　　观察物种间的若干细小的差异时（有限的知识使我们认定这些差异极不重要），不可忽略气候、食物等对它们产生的某些直接效果。另外，也不可忽略相关法则的作用，即一旦一部分发生变异，自然选择就会将这些变异累积起来，紧接着也会发生其他具有意想不到的性质的变异。

　　大家知道，家养状况下的生命，如果在某些特殊时期发生变异，这些变异往往在同一时期重现于后代--例如，蔬菜等农作物中许多变种的种子的大小、形状及风味，家蚕变种的幼虫期和蛹期，鸡蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛接近成年时长出的角，都是这样。在自然状况下，自然选择同样也能在任何时期对生物产生作用，令其改变。这是因为自然选择可以积累这一时期的有利变异，同时这些有利变异在相应时期得以遗传下去。假设某种植物必须依靠风来传播种子从而繁衍生息，那么通过自然选择这一切必将得以实现。然而其中的困难就好比植棉者用选择法来增长和改进蒴内的棉绒一般。某种昆虫的幼虫可以依靠自然选择发生变异从而适应成虫不曾遇到过的很多偶然事故；通过相关作用，幼虫的这些变异可以影响到成虫的构造，反之亦然；但自然选择在任何情况下都将保证那些变异不是有害的，因为倘若有害，这个物种必定濒临灭绝。

　　自然选择可以促使字体和亲体的构造互为依据从而发生变异。如果被选择出来的变异有利于整体，自然选择就能在社会性的动物里使诸个体的构造适应整体的利益。自然选择不可为了另一物种的利益去改变一个物种的构造，而不给它一点好处。虽然一些博物学著作提到过这种效果，但目前我仍未找到一个有研究价值的事例。自然选择能使动物一生中仅仅用过一次的但在生活上高度重要的构造，发生很大变异。譬如某些昆虫专门用作破茧的大颚，以及未孵化的雏鸟用来啄破蛋壳的坚硬喙端等。有人曾说：最好的短嘴翻飞鸽有很多死在蛋壳里，真正孵出来的极少，所以养鸽者在孵化时要给予它们帮助。那么，假定 “自然”出于鸽子利益的考量，要使成长完全的鸽子长有极短的嘴，那这个变异过程可能非常缓慢。一方面，蛋内的雏鸽要受到严格的自然选择，由于具有弱喙的雏鸽势必都要死亡，因此只有那些具有最坚强鸽喙的雏鸽，才会被选择；或者，选择那些蛋壳较脆弱而易破的，因为蛋壳也像其他各种构造一样，其厚薄都是变异的。

　　对以下这点的说明，也许会有好处：所有生物都会偶然地遭受大量毁灭，可这很少或者基本影响不了自然选择的过程。譬如，自然界中大量的蛋和种子，只有依靠某种变异才能避免敌人的吞食，才能通过自然选择发生改变。然而如果这些蛋和种子没被吞食而成为个体，相比那些碰巧生存下来的个体来说，也许能更好地适应生活条件。另外，大多数成长的动植物，无论是否善于适应它们的生活条件，也必定每年在偶然的条件下而遭到毁灭。尽管它们的构造和体质发生了一些对物种有利的变化，这种偶然的死亡也不会因此缓和。即便许多成长中的生物都被毁灭掉，但只要在各地区内依然有部分个体没有受到这些偶然因素的影响而继续生存--也就是说即使蛋或种子大量被毁灭，能够发育的只有百分之一或千分之一--那么在生存下来的那些生物中最适应的个体，假设向任何有利方向发生变异，它们繁殖出的后代会比适应较差的个体好得多。倘若所有个体都由于偶然原因被淘汰，那么即使是自然选择也对某些有利方面无能为力。但不能出于这个原因而抹杀自然选择在其他时期和其他方面所有的效果，因为我们无法假设诸多物种曾在同一时期和同一地区都发生了变异且有所改进。

　　性选择

　　在家养状态下，有些特性往往只表现于一性，并且只由这一性遗传下去；在自然状况下，也是同样的道理。这样，有时我们就会看到，通过自然选择可使雌雄两性根据不同生活习性而发生变异，或者普通的，这一性根据另一性发生变异。这将使我需要略加阐述我所谓的“性选择”.

　　性选择的方式通常表现在同性个体间的斗争即雄性为占有雌性而引发的斗争，而不在于一种生物对其他生物或外界环境的生存斗争上。结果是竞争者少留后代，或不留后代，而并非死亡。因此自然选择比性选择更剧烈。一般来说，在自然界中，只有最强壮的雄性最适应自然，且留下最多的后代。但许多情况下，胜利更多的是靠雄性的特种武器而非强壮的体格。无角的雄鹿或无距的公鸡鲜有留下大量后代的机会。残酷的斗鸡者总是仔细选择最会斗的公鸡，某种程度上说性选择和它是类似的。由于性选择总是容许成功者繁殖的，所以勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量都能得以增强。我不清楚自然界中下降到哪一等级，才会没有性选择；有人描述雄性鳄鱼，当它要占有雌性时通常表现出战斗、叫嚣、环走等，好比印第安人的战争舞蹈；有人观察到雄性鲑鱼整日战斗；雄性锹形甲虫往往被别的雄虫用巨型大颚咬伤，因此它总带着伤痕；杰出的观察者法布尔屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，雌虫则漠不关心地停留在旁边，最后与战胜者一块儿走开。多妻动物的雄性动物往往生有特种武器，因而它们之间的战斗最为激烈。雄性食肉动物，本就很好地被武装起来了，它之所以能够生出特别的防御武器来，主要是它们和别的动物，受到性选择的作用，比如狮子的鬃毛与雄性鲑鱼的钧曲颚就是这样，因为在获得胜利上，盾牌和剑与矛同样重要。

　　这种斗争的性质，在鸟类里常常较为缓和。所有研究过这类问题的人都认为，用歌唱引诱雌鸟是很多种鸟的雄性之间最剧烈的竞争。圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他鸟类，聚集在同一个地方，每只雄鸟都极其精心地展开美丽的羽毛，并且显出最好的风度，此外它们还在雌鸟面前做出各种样子，作为观赏者站在旁边的雌鸟，会选择最有吸引力的作配偶。留心笼中鸟的人们都知道，往往它们对于异性个体有不同的好恶：赫伦爵士曾经描绘过一只斑纹孔雀如何突出，并迷住了所有孔雀。一些细节我在这里不加讨论，可是，假如人类能在短时间内，按照自己的审美标准，使矮鸡获得美丽优雅的姿态，我就没有理由对在成千上万的世代中，雌鸟按照她们的审美标准，把鸣声最好的或最美丽的雄鸟选作配偶，由此而产生显著的效果表示怀疑。性选择对于不同时期内产生的、而且在一定时期内单独遗传给雄性或者遗传给两性的变异的作用，基本可以解释某些著名的关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的法则；由于篇幅限制我就不再讨论这个问题。

　　我相信任何动物的两性如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装饰上却有所不同，这一定是性选择引起的差异：这是由于在武器、防御手段或美观方面某些雄性个体比其他雄性略占优势，并且在连续世代中只将这些优越性状遗传给雄性后代。但是把一切性的差异都归因于这种作用我不赞同，因为我们在家养动物里看到若干雄性所专有的特性，很明显不是通过人工选择增大的。谁也说不清在雌火鸡眼中，野生的雄火鸡胸前的毛丛，是否是一种装饰--但在家养状态下，这种毛丛被视为畸形。

　　自然选择，即适者生存的作用的事例

　　我想举出一两个想象的事例来阐明自然选择是如何作用的。比如，狼捕食各种动物的方法很多，有的凭狡计，有的凭借体力，也有的利用敏捷的速度。假设在狼捕食极其困难的时期，由于许多变化的发生使得像鹿这样最敏捷的猎物在数量上有所增加或者减少，这样一来，只有速度最敏捷和躯体最细长的狼才能获得最好的生存机会，因而得以保存或被选择--假使它们在某个季节不得不捕食其他动物，仍保持足够的力量制服猎物，我觉得这个结果毋庸置疑。这和人类通过有计划的细密的，或者无意识的选择（人们总想保存最优良的狗但并未想过改变这个品种），就能促使长躯猎狗的敏捷性得到改进是同样道理。我补充一点：皮尔斯先生说过，有两种狼的变种栖息在美国的卡茨基尔山上，一种追捕鹿，像敏捷的长躯猎狗，另一种身体较大，腿较短，常袭击牧人的羊群。

　　我们要注意的是，上述事例中，只保存了体躯最细长的个体狼，并非保留了任何单独的显著变异。我曾在本书的以前版本中提到过，后一种情形似乎也经常发生。人类的无意识选择能保存一些多多少少具有价值的个体，并毁灭最坏的个体，因此个体差异的高度重要性也促使我对这种选择的结果的充分探讨。我还发现，在自然状况下，对于像畸形这种某些偶然的构造偏差的保存，是不多见的。最初即使被保存下来了，到后来也会与正常个体杂交直至消失。虽然这样，当我读过《北部英国评论》上刊登的一篇有价值的论文后，才认识到，细微的或显著的单独的变异，鲜有可以长久保存的。这位作者列举了一对一生中共生产了二百个后代的动物，由于各种原因大多数后代被毁灭了，平均只有两个后代得以生存并不断繁殖。对多数高等动物而言，这种估计过高，然而对于众多低等动物来说并非如此。于是他说，倘若有一个产生下来的单独个体在某一方面发生了变异，它生存的机会比其他个体多两倍，然而由于高死亡率，它的生存仍会受到一些因素的强烈阻止。假如它能够生存并且繁殖，而且它自身有利的变异被一半后代遗传了，然而幼者的生存和繁殖机会却仅仅是稍有优势，并且这种优势还会一直减少下去。我十分认同这个论点。例如，假设某种类的一只鸟，喙的钩曲使之获取食物变得较为容易，同时假设有一只生来就具有非常钩曲的喙的鸟，繁盛起来，然而这一个个体要排除普遍类型并延续自身种类的机会仍是罕见的；但是，依据我们在家养状况下所发生的情形，假如在许多世代中我们保存了具有钩曲喙的大多数个体，并把具有最直喙的较大多数的个体加以毁灭，就能够造成以上结果，这一点毫无疑问。

　　可是要记住一点，相似的作用发生于相似的体制上，某些特别突出的变异--这种变异没人会视为只是个体的差异--就会屡见不鲜。我们可以从家养生物中举出很多有关事实。在这种情况下，只要不改变生存条件，即使目前变异的个体没有把新获得的性状传递给后代，它迟早会把按同样方式变异的并且更强烈的趋势遗传给后代。同样，由于按同一方式进行变异的倾向通常是十分强烈的，因而即便在没有任何选择的帮助下，同种的一切个体同样也会发生改变。我们可以举出若干事例来说明也许只有三分之一、五分之一或十分之一的个体受到这种影响。例如葛拉巴由计算得知非罗群岛上大约有五分之一的海鸠，以前之所以把它们看做一个独立的物种，主要因为它们是由一个有显著特征的变种组成。如果在这种情况下变异是有利的，变异的类型通过适者生存很快就会代替原有的类型。

　　我们今后会再讨论杂交可以消除一切种类变异的作用这个问题。但这里简单说明，大多数的动植物若非必要，不会在外流动，它们都固守在本乡本土上；就连候鸟也是如此，它们基本上必然要回到原处来。因此，对自然状况下的变种来说，似乎有这么一条普遍的规律：各个新形成的变种，一般最初都仅局限于一个地方。因此发生同样变异的诸个体通常很容易聚集成一个小团体，并在一起繁育。一旦新变种在生存斗争中取胜，就会利用从区域中心逐步向外扩展的方式，不断扩大圈子，并且与边界上未曾变化的个体进行斗争，从而打败它们。

　　下面列举一个更有用但更为复杂的有关自然选择作用的事例。有些植物为了从体液里排除有害的物质从而分泌甜液：一些荚果科植物在托叶基部的腺中分泌这种汁液，普通月桂树在叶背上的腺中也分泌这种汁液。虽然这种汁液的量不多，但昆虫对它的需求十分贪婪，不过这对植物却没有什么益处。我们现在假设，所有物种都有一定数量的植株，可以从内部分泌出这种汁液即花蜜。花粉就会沾在那些寻找花蜜的昆虫身上，并从这一朵花被带到另一朵花上去。这样，同种的两个不同个体花因而杂交；有充分的理由证明这种杂交，能够产生强壮的幼苗，这些幼苗因而有最好的生存和发展机会。最大的腺体即蜜腺存在于所有植物的花中，它们分泌的蜜汁最多，引来的昆虫也最多，因而进行杂交的可能性最大。所以，长远来看，它具有优势，随之成为一个地方变种。倘若花的雄、雌蕊的位置适应于吸引到的特殊昆虫的身体大小以及习性，这在任何程度上都对花粉的输送有利，这些花也同样会因此得到利益。我们以一个仅仅采集花粉而不吸取花蜜的昆虫为例，由于花粉的形成主要是为了受精，所以对于植物来说它的毁坏绝对是种损失：如果吃花粉的昆虫偶然地将少许花粉从这朵花带到那朵花上，这种偶然逐渐变为习惯，花因而杂交，尽管十分之九的花粉被吃了，但仍有利于那些被盗去花粉的植物。因而自然就会将那些产生越来越多的花粉，以及具有更大花粉囊的个体选择出来。

　　如果上述过程持续且长久地作用于植物，植物即可高度吸引昆虫，不知不觉地昆虫便会按时在花与花之间传带花粉；大量的事实证明，昆虫是可以有效地从事这一工作的。我只列举一个可以说明植物雌雄分化步骤的例子。有些只生雄花的冬青树，有四枚雄蕊，产生的花粉不多，并且它还有一个残缺的雌蕊；另外一些只生雌花的冬青树，它们有十分大的雌蕊，然而四枚雄蕊上的花粉囊却都枯缩了，没留有一颗花粉。在离一株雄树六十码远的地方，我发现了一株雌树，然后从不同的枝条上我取下二十朵花，用显微镜观察它们的柱头，所有柱头上毫不例外地都分布了几颗花粉，其中有些柱头上的花粉很多。由于那几日风都是从雌树吹向雄树，因而风不可能是传播者；同时天冷又有狂风暴雨，对于蜂来说也并不有利。尽管如此，往来树间找寻花蜜的蜂还是令每一朵雌花都成功受精。现在我们可以想象：一旦植物高度吸引昆虫，昆虫便会按时将花粉从这朵花传到那朵花。博物学者对所谓“生理分工”的利益都确信无疑。所以可以相信，假如一朵花或一株植物只有雄蕊，而另一朵花或另一株植物只有雌蕊，这有利于这种植物。置于栽培或新的生活条件下的植物，有时是雄性器官，有时却是雌性器官，基本上会变为不稔的。假定这种情况在自然状况下也会发生，无论程度轻微与否，由于这朵花的花粉已按时传到另一朵花上，而且依据分工原则，植物比较完全的雌雄分化是有益的，因而越来越有这种趋向的个体，会继续得到利益而被选择，最终两性完全分化出来。显然各种植物正在依据二型性以及其他途径实现性别分离，至于性别分离所采取的步骤此文中不加赘述。我可以补充的是根据爱萨？葛雷所说，北美洲的某些冬青树正好处于某种中间状态，这基本上属于杂性异株。

　　接下来我们要谈的是以花蜜为食的昆虫。假设某种普通植物由于不断选择使得花蜜逐渐增多；并且假设那些昆虫主要以其花蜜为食。我们举出的一些事实，可以说明蜂是如何节省时间的：例如，尽管它们花费少许力气就能从花的口部进入以吸食花蜜，但它们仍习惯于在某些花的基部咬个洞。从这些事实我们可以确定，在某种环境状态下，有些我们无法觉察到的细微的个体差异，比如吻的长度和曲度等，或许有利于蜂或其他昆虫，因而同其他个体相比某些个体能够快速地获得食物，这样一来，随着它们所属的这一群的繁盛，产生大量遗传有同样特性的类群。粗略看来，普通红三叶草和肉色三叶草的管形花冠的长度差异并不大；可是蜜蜂可以轻易地从肉色三叶草中吸取花蜜，但除了土蜂外其他蜜蜂都对普通红三叶草无从下手；所以尽管整个田野都布满了红三叶草，蜜蜂也无法得到这珍贵的花蜜。只有在秋季才能看到有许多蜜蜂通过土蜂在花管基部所咬破的小孔吸食花蜜，这说明蜜蜂是非常喜欢这种花蜜的。虽然蜜蜂能否吸食这两种三叶草的花蜜，取决于二者花冠长度的差异，然而其程度却极其细微；因为有人告诉我，在红三叶草被收割之后，就有许多蜜蜂造访略小些的第二茬的花。不知道这种说法准确与否，发表的一种记载是否可靠--听说来自意大利的蜜蜂（普遍认为这仅仅是普通蜜蜂种的一个变种，可以彼此自由交配），可以进入泌蜜处吸取红叶草中的花蜜，因此那些吻略长，即吻的构造稍有差异的蜜蜂在覆盖红三叶草的地区会略有优势。另一方面，只有蜂的造访才能使这种三叶草受精，倘若某一地区的土蜂有所减少，那蜜蜂就可以吸食花茎较短或花茎分裂较大的植物，使这类植物得到较大的利益。这样，我就能明白，花和蜂是如何通过连续保存具有互利的细微构造偏差的所有个体，而逐渐发生变异，并取得相互之间最完善的适应的。

　　用以上想象的事例来解释自然选择的学说，必定遭到他人的反对，这和以前莱尔珍贵的关于“可用地球近代的变迁来解说地质学”的见解所遭受的反对是相同的；不过很少有人会说“运用现在依然存在的各种作用，解释内陆的长形崖壁的形成或深谷的凿成”是琐碎或不重要的。保存并积累每一个有利于生物的细微的遗传变异就是自然选择的唯一作用；就如近代地质学几乎否定了通过一次洪水就能把大山谷凿成的观点一样，自然选择也将否定不断创造新生物的观念、或生物的构造可发生任何重大或突然的变异的观念。

　　论个体的杂交

　　首先要讲一些题外话。很明显地，但凡雌雄异体的动植物生育，其两个个体（不包括奇特而且不太了解的单性生殖），都必须交配；然而这并不适用于雌雄同体的情况。但是有理由认为，任何雌雄同体的两个个体为了繁殖它们的种类，都会偶然地接合，这种接合也可能是种习惯性表现。斯普伦格尔、奈特及科尔路特很久以前就模糊地提出了这种观点。这种观点的重要性不久就会体现出来；虽然我有充分的材料可讨论但我只准备略谈一下。所有脊椎动物，昆虫及其他某些大类的动物，每次必定通过交配达到生育。近代的研究已经更正了之前判定为雌雄同体的数目，但是即便真的雌雄同体生物，其中大多数也必须交配；也就是说，两个个体为了生殖按时进行交配，这是我们所要讨论的重点。但是肯定还有很多雌雄同体的动物不经常进行交配，而且大多数植物属于雌雄同株。那么在这种情况下，如何假定两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里我只能从一般意义上去考察这个问题。

　　第一，通过大量的事实以及实验，我发现提高动植物后代强壮性与能育性的方法，是变种间杂交，或者同变种而不同品系的个体间杂交；与此相反，近亲交配则会降低强壮性与能育性，这和饲养家们普遍的观点是一致的。通过这些事实我相信，一种生物若不自营受精，则是为了保存这一族的永久性，这是自然界的一般原则；和其他个体偶然地--或相隔较长时期--进行交配，是必须的。

　　除了确信这是自然法则外，其他任何观点都不能解释下面所讲的几大类事实。有杂种培养经验的人都知道，如果花暴露在雨下进行受精，那么后果一定难以想象，但是世界上又有那么多花粉囊和柱头完全暴露的花！由于植物自身的花粉囊与雌蕊生得很近，基本上可以保证自花受精，但倘若必须进行偶然的杂交，那么别的花的花粉可以充分并且自由地进入，就可以成为上述雌雄蕊暴露的原因了。另外，也有很多例外，许多花拥有紧闭的结子器官，如蝶形花科即荚果科这一大科；但这些花基本上必定和造访的昆虫产生良好且奇妙的适应。许多蝶形花是非常需要蜂的，因为假如蜂的造访受到阻止，就会大大减弱它们的能育性。一般说来，昆虫从这花飞到那花，多少都会带去部分花粉，这样植物就能获得巨大利益。昆虫就像一个鸵毛刷子，只要先触着一花的花粉囊，之后再触到另一花的柱头就足以保证完成受精。可是不能假定蜂这样就能生产出大量的种间杂种来；因为，从该特纳曾指出的观点来看，如果植物自身的花粉与从另一物种带来的花粉掉落于同一个柱头上，前者的花粉占有绝对的优势，以致外来花粉不可避免地完全遭到了毁灭。

　　毫无疑问，当一朵花的雄蕊突然跳向雌蕊，或一枝枝地以缓慢的速度向她弯曲，这种专门适应于自花受精的装置的确有利于自花受精。但常常需要借助昆虫的帮助才能实现这种雄蕊向前的弹跳，科尔路特所阐明的小蘖便是如此；这种便于自花受精的特别装置在小蘖属里就有，我们都知道，要得到纯粹的幼苗就不能在近处栽培密切近似的类型或变种，这样看来，它们是大量进行自然杂交的。许多其他事例指出，由于特别的装置能有效地阻止柱头接受自花的花粉，所以自花受精很不方便，我可以根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察阐明这一点：例如，亮毛半边莲，在本花柱头还不能接受花中相连的花粉囊里的无数花粉粒之前，就能利用十分精巧美妙的装置把它们全部扫除出去；由于从来没有昆虫来访，所以这种花从不结子，至少在我的花园中是这样。但是我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结子，并培育出许多幼苗。我园中还有另一种半边莲，由于有蜂来访，它们就可以自由结子。在许多其他情况下，虽然没有可以阻止柱头接受同一朵花的花粉的其他机械装置，但是在柱头能受精之前花粉囊就已裂开，或者在花粉未成熟之前柱头已经成熟，因此把这类植物称作两蕊异熟，实际上是雌雄分化的，而且它们必定经常进行杂交。这就是斯普伦洛尔以及希尔德布兰德和其他人最近指出，我也能证实的观点，这也符合以上二形性和三形性交替植物的情形。似乎为了自花受精，同一花中的花粉位置与柱头位置才非常接近，但很多情况下彼此并无用处，对人类来说这简直太奇妙了！如果我们用这种不同个体的偶然杂交是有利且必需的观点来解释这种事实，那就十分简单明了！

　　我发现如果一些实生苗是由甘蓝、萝卜、洋葱以及其他植物的几个变种在较为接近的地方结子而培育出来的，那其中大部分都是杂种：例如，将几个甘蓝的变种栽培在一块儿，培育出233株实生苗，其中纯粹保持这一种类性状的只有78株，甚至这78株中的一些并非绝对纯粹的。但是每一甘蓝花的雌蕊不仅仅被自身的六个雄蕊围绕，还被同株植物上其他花的雄蕊所围绕；各花的花粉即便没有昆虫的帮助也能轻易落在自己的柱头上，因为我曾把花细心保护起来，发现即使对它们隔离昆虫，也能结出充分数量的子。但是这么多变为杂种的幼苗又是从何处来的呢？这必定因为自身的花粉在作用上没有不同种的花粉的优势大；这是同种的不同个体相互间杂交所能产生良好结果的普通法则的要素。如果不同的物种杂交，就会出现相反的结果，由于这时植物自身的花粉往往要比外来的花粉更有优势，在以后的一章里，我会对此问题展开讨论。

　　当一株大树开满了花，很少能将花粉从这株树传送到另一株，最多只能在同一株树上从这朵花传送到另一朵；而且只有从狭义来说，同株树上的花才可被认为是不同的个体。我相信这种观点是恰当的，尽管如此，但对于此事，自然已完全有所准备，它赋予树某种可以使它们生有雌雄分化的花的强烈倾向。当雌雄分化，即便雄花和雌花依然生在同株树上，但也必须按时将花粉从这花传到那花，这样，花粉就有较为良好的机会偶然地从这树传送到那树上。较其他植物来说，属于一切“目”的树，在雌雄分化上更为常见，在英国我就看到了这样的情况：胡克博士根据我的请求，将新西兰的树列成表，阿萨？葛雷则把美国的树列成表，结果都在我意料之中。另一方面，在澳洲这一规律并不适用，然而如果多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那和它们具有雌雄分化的花的结果是一样的，这也是胡克博士告知我的。这些简略的关于树的著作，只是为引起大家对这一问题的注意。

　　下面转而谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体，比如陆栖的软体动物和蚯蚓；但所有的陆栖动物都不能自营受精，因而它们都需要交配。这个事实，提供了和陆栖植物的鲜明对照，这样我们就能够理解采用偶然杂交的必要性。精子不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，因而陆栖动物必须依靠两个个体的交配来完成偶然的杂交。由于水的流动能够为水栖动物做偶然杂交的媒介，因此它们中大多数都是能自营受精的雌雄同体。最高权威之一的赫胥黎教授曾与我探讨过，希望能找到一种生殖器官完全封闭在体内，因而没有通向外界途径且无法接受不同个体的偶然作用的雌雄同体动物，可就像在探讨花时一样，我失败了。长期以来，我因为这种观点而觉得很难解释蔓足类；但十分偶然的是，我竟然证明了它们的两个个体，虽均是自营受精的雌雄同体，但是有时候确实也进行杂交。

　　虽然从整个体制上来说，在动植物中，同科甚至同属的物种彼此都十分一致，但同时存在雌雄同体和雌雄异体两种情况，大多数博物学者必然对这种情形感到十分奇怪。然而如果事实上一切雌雄同体的生物偶然杂交，那么仅从机能上来讲，它们与雌雄异体的物种之间的差异是很小的。

　　上述考察以及我搜集的许多无法列举的事实证明，动植物的不同个体间的偶然杂交，即使不普遍，也定是极普通的自然法则。

　　通过自然选择有利于产生新类型的各类条件

　　这个问题极为错综复杂。很明显，大量的变异（这一名词通常包含个体差异）是有利的。我相信个体数量大是成功的极其重要的因素，因为个体数量大，同时如果有利的变异在一定时期内发生机会也较多，那么即便每一个体的变异量较少也能得到补偿。自然选择可以长时间地进行选择工作，但这种长时间不是无限期的；因为所有生物都在自然组成中努力夺取位置，任何一个物种，只要没有随着竞争者的变化而发生相应程度的改进或变异，结果就会灭绝。要想使自然选择发挥作用，那么至少得有一部分后代遗传了有利的变异。也许自然选择的作用往往被返祖倾向所抑制或阻止，然而既然这种倾向无法阻止人类用选择方法来形成很多家养族，那它又如何能战胜自然选择而不使其发挥作用呢？

　　饲养家在有计划选择的基础上，为了一定的目的进行选择，他的工作必须是在不允许个体自由杂交的情况下进行，否则就会完全失败。但是，很多人虽没有改变品种的意图，但关于品种却有一个几乎共同的完善标准。作为一种无意识的选择，他们全都用最优良的动物繁殖后代，这样即使没有分离开选择下来的个体，但定会使品种缓慢地得到改进。自然状况下也是同样的道理；由于在局限的区域中，其自然机构中仍有某些地方未被全部占领，因此可将所有朝正确方向发生不同程度变异的个体保存下来。但假如是在辽阔的地区，那么必然有不同的生活条件呈现于其中的几个区域中，如果同个物种在不同区域内发生变异，那这些新形成的变种要想进行杂交就必须在各个区域的边界上。第六章中我将阐明，长久生活在中间区域的中间变种，往往会被附近的诸变种之一所替代。受到杂交影响的往往是每次生育必须交配的、具有较大游动性且繁育较慢的动物。我看到一般具有这种本性的动物，比如鸟，其变种通常仅仅局限于隔离的区域内。偶然进行杂交的雌雄同体的动物，以及每次必须通过交配而生育的、很少迁移而增殖很快的动物，可以在随意一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且在那里聚集成群以后，散布开去，因此这个新变种的个体经常会相互交配。依据这一原理，由于其杂交的机会减少了，园艺者通常喜欢从大群的植物中留存种子。

　　我可以举出许多例子来说明，在同一区域，经过很长的时间，如果同种动物的两个变种仍然区别分明，这是出于不同栖息的地点，或稍有不同的繁殖季节，或者每一变种的个体乐于和各自变种的个体进行交配的原因。因此，在每次生育必须交配而繁殖不快的动物中，自然选择也不会因自由杂交而消除它的效果。

　　杂交在保持同一物种或变种的个体性状上的纯粹和一致方面，起着极为重要的作用。这种作用对于每次生育必定交配的动物，显然更有效；可是前面已经说过，我们认为任何动植物都会偶然地进行杂交。即使这种杂交是在间隔一段时间后才进行一次。如此生产下来的幼体，与长期连续自营受精生产的后代相比，更为强壮且在能育性方面具有更大的优越性，因而它们就有机会更好地生存并繁殖其种类。这样，即便间隔一段很长的时期，归根到底杂交仍会发挥很大的作用。至于极低等的生物，由于它们不营有性生殖，并且不行接合，所以根本没有杂交的可能性。若将它们放置于同一生活条件下，要想保持一致性状，只有通过遗传原理以及自然选择，消灭掉那些离开固有模式的个体。倘若生活条件以及类型都发生了变异，那么只有依赖自然选择对类似的有利变异的保存，变异了的后代才能在性状上取得一致。

　　在自然选择所引起的物种变异中，隔离也是一个重要因素。一般来说，在一个范围不是很大的局限的或隔离的地区内，无论生活条件是有机的还是无机的，基本上是一致的；因而自然选择就倾向于使同种的所有个体以同样方式变异，这也就必然会阻止与周围地区内生物的杂交。关于这个问题，瓦格纳最近曾发表过一篇有趣的论文，他说，隔离在阻止新形成的变种间的杂交这一方面的重要性，大大超出了我的设想。但是，我决不同意这位博物学者所说的形成新种的必要因素是隔离和迁徙这一观点。随着气候、陆地高度等外界条件的物理变化，在阻止适应性较好的生物的移入这点上，隔离同样发挥了巨大的作用；于是旧有生物的变异就将这片地区的自然组成中空出的许多新场所填充起来。最终，隔离就为新变种的缓慢改进提供了时间；这一点有时是非常重要的。可是，如果在很小的周围有障碍物，或物理条件较特别的地区进行隔离，生物的总量就会很小；由此，发生有利变异的机会将会降低，所以通过自然选择产生新种就会受到阻碍。

　　有人误以为我曾假设在改变物种上时间这一因素的影响最为重要，好比由于某些内在法则所有的生物类型必定都要发生变化。事实上，时间推移本身并没有什么作用，不会促进也不会阻碍自然选择。时间的重要性表现在：它能够为有利变异的发生、选择、累积和稳定，提供良好机会，同时也能进一步增强物理的生活条件在各生物体质上所起的直接作用。

　　在自然界这种说法是否正确呢？假设我们所观察的只是任何一处像海洋岛那样被隔离的小区域，我们在《地理分布》一章中将会提到，在那里生活的物种数量不多，但大多数物种都是本地专有的--换句话说，那里的物种独一无二，在世界其他地方根本找不到。表面上看，海洋岛似乎有利于新种的产生。但实际上这种想法是不完全正确的，因为如果要确定有利于产生生物新类型的究竟是一个开放的大地区如一片大陆，还是一个隔离的小地区，我们就应该在相同的时间内进行比较，然而这一点是我们做不到的。

　　整体上来看，我认为相较于隔离来说，广大的区域对新种的产生更为重要，尤其体现在产生可以保持较长时间并能广阔分布的物种上。因为广大且开放的地区可以维持大量同种的个体生存，因此更利于有利变异的发生，再加上那里已存在许多物种，因此外界条件也极其复杂；倘若这些物种中，有一部分已经变异或改进，那么其他物种必定也要进行相应的改进，否则就会灭绝。当每一新类型得到巨大的改进之后，就会扩展到开放的、相连的区域，因而其他许多类型就会与它发生斗争。另外，即使广大的现在是连续的地区，往往也会因为以前地面的变动，呈现断裂状态；因此，在某种范围内隔离的良好效果一般是发生过的。总之，虽